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Id21-22.- REM ! Das : 1,7 Pilanzenreich Regni vegetabilis conspectus Im Auftrage der Preuss. Akademie der Wissenschaften herausgegeben von A. Engler 2 \ IV. 280 = T

Compositae- Hieracium

Abteilung I. Sect. I-XXXIX (Heft 75, 76, 77, 79)

mit 366 Einzelbildern in 80 Figuren

von

K. H. Zahn

Leipzig : 5 sins pA» Lors venire Yum I | MAD. 19 30^,

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HIERACIUM»

von Karl Hermann Zahn.

(Druck begonnen im Februar 1920.)

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*) Hi : ** Die staatlichen und privaten Herbarien sowie die Exsikkaten, ng Hieracium vo W

Bearbeitung der Gattung werden.

A. Engler Das Pflanzenreich. IV. (Embryophyta siphonogama) 280. Hieracium. dT

9 K. H. Zahn. Hieracium.

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*) Skandinaviens Hieracier, beskrifna af C. J. Lindeberg, Separataftryck ur Hartman, Handbok i Skandin, Flora 44. uppl., ist erschienen im Jahre 1877 (nicht 4879), das Handbok allerdings 1879.

K. H. Zahn. Hieracium. 8

(1866) 93; Über die Zwischenformen zwischen den Pflanzenarten, l. c. (1866) 190; Uber die systematische Behandlung der Hieracien rücksichtlich der Mittelformen, 1. c. (1866) 324; Über die systematische Behandlung der Hieracien rücksichtlich des Um- fanges der Species, 1. c. (1866) 437; Synonymie u. Literatur der Hieracien, l. c. (1866) 575; Uber die Innovation bei den Hieracien u. ihre systematische Bedeutung, l. c. (1866) 575; Die Piloselloiden als Gattungssektion u. ihre systematischen Merkmale, l. c. (1867) 153; Die Piloselliformia, 1. c. (1867) 450. C. v. Naegeli u. A. Peter, Die Hieracien Mittel-Europas: I. Piloselloiden (1885), I. Archieracien Heft I— III. (1886—1889). A. Neilreich, Kritische Zusammenstellung der in Österreich- Ungarn bisher beobachteten Arten, Formen u. Bastarde der Gattung Hieracium, in Sitzungsber. Akad. d. Wissensch. LXII. Abt. I. Wien (1871). J. P. Norrlin, Ad- notationes de Pilosellis fennicis I, in Acta Soc. pro Fauna et Flora fennica II. n. 4 (1884); Bidrag till Hieracium-floran i Skandinaviska halföns mellersta delar, l. c. II. n. 4 (1888); Pilosellae boreales, Le XII. n. 4 (1895); Nya nordiska Hieracia I, l. c. XXVI. n. 7 (1904); Suomen keltanot (1906); Nya nordiska Hieracia II, Le, XXXVI. n. 4 (1912). A. Oborny, Hieracien aus Mähren u. Österr.-Schlesien, in Verh. d. naturf, Vereins Brünn XLIII. u. XLIV. (1905). S. O. F. Omang, Nogle archieracier fra Hallingdal og Kredsherred, in Nyt Magaz. for Naturvidenskab. XXXVIII. (1900); Hieraciologiske undersøgelser i Norge I, Le, XXXIX. (1901); IL l. c, XLI. (1903); IL Le, XLII. (1905); Genus Hieracium in A. Blytt, Haandbog i Norges flora udg. v. Dahl (1906) 773; Hieracium-Sippen der Gruppe Alpina aus dem südlichen Norwegen I, l. e. XLIV. (1906); II. 1. c. L. (1912); III. 1. c. LVI. (1919); Beitr. Kenntn. der südnorweg. - Oreadea, l. c. XLVI. (1908); Südnorwegische Hieracium-Sippen, l c. XLVIIL (1910); Hieraciumfloraen i de øverste bygdelag av Hallingdal og Valdres, l c. LII. (49415). A. Peter, Beiträge zur Kenntnis der Hieracienflora Osteuropas: I. Die Piloselloiden der Umgebung von Moskau, in Nachrichten d. K. Ges. Wissensch. u. Georg-Augusts- Universität zu Göttingen n. 2 (1893); Beiträge zur Kenntnis der Hieracienflora Ost- europas u. des Orients, l c. n. 4 (1898); Genus Hieracium, in Engler-Prantl, Pflzfam. IV. 5. (1894) 375. A. Rehmann, Diagnosen der in Galizien u. in der Buko- wina bisher beobachteten Hieracien, in Österr. bot. Zeitschrift (1873); Neue Hieracien des östlichen Europa, in Verhandl. zool.-bot. Gesellsch Wien XLV—XLVII. (1895— 1897). L. et H. G. Reichenbach, Icones florae Germanicae et Helveticae, XIX, (1859) t. 105—150, (1860) t. 154—213; XIX. 2. (auctoribus Murr, Zahn et Poell) p. I, (1904—1906) t. 1—81, p. II, (1906—1909) t. 823—174, p. Ill, (1909—1912) t. 175— 308. B. L. Robinson and J. M. Greenman, Revision of the Mexican and Central American species of Hieracium, in Proc. Amer. Acad. XL. (1904 14. G. Rouy et J. Foucaud, Fl. de France IX. (1905). A. Scheele, Revisio Hieraciorum hispani- corum et pyrenaicorum, Linnaea XXXI. (1862) et XXXII. (1863); traduction francaise par E. Marcais avec notes par M. E. Timbal-Lagrave, in Revue de Bot. IIT. (1884). Siehe auch: Willkomm et Lange, Prodromus florae Hispanicae II. (1870) 253—270, Suppl. (1893) 418. G. Schneider, Die Hieracien der Westsudeten (1889—1891). C. H. Schultz-Bip., Über die Hieracien Amerikas, in Bonplandia IX. (1861) 172—175; Hieraciorum americanorum descriptiones, Le 325—327. C. H. et F. W. Schultz, Pilosella als eigene Gattung, in Flora XLV. (1862) 433. 0. Sendtner, Die süd- bayrischen Hieracien, in Flora XXXVII. (1854) 321. K. O. E. Stenstróm, Värmländska Archieracier (1889); Bidrag till Skänes Hieracium-Flora, in Bih. K. Sv. Vet.-Akad. Handl. ; lll. n. 7 (1896); Bornholmska Hieracier, in Bot. Tidsskr. XX, H. 2—3 (1896). was

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ES 4*

4 K. H. Zahn. Hieracium.

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` u. der Balkanländ., in Fedde, Rep. Europ. Mediterran. I. (1919) 176, 293.

Character generis. Capitula valde parva vel magna (4—18— 21 mm longa), plerumque multiflora, solitaria vel diversis modis in paniculas disposita, Involucrum gracile, cylindricum vel globosum vel = late depressum. Squamae spiraliter dispo- sitae + imbricatae; exteriores multo breviores quam intimae aequilongae et longissimae, valde sensim vel = abrupte in medias interioresque transeuntes, rarius subbiseriales, plerumque omnes adpressae, interdum extimae tantum laxae vel apice recurvatae. Flores lingulati, apice 5-dentati, circa faucem pilosi, in formis nonnullis interdum tubulosi vel simul abbreviati stylis exsertis (»stylosi«), plerumque = lutei vel aureo- lutei, raro aurantiaci vel purpurei, rarissime albidi, dentibus haud vel = pilosis. Receptaculum alveolatum haud paleaceum = planum, alveolis margine integris, denticulatis vel dentatis, dentibus ciliatis vel pilosis vel glandulosis vel fibrilloso-laciniatis, rarius receptaculum inter alveolos vix denticulatum sed tenuissime breviterque pilosum vel glanduloso-ciliatum. Achaenia subcolumnaria cylindrica vel prismatica, ad basin paulo vel vix, rarius etiam apice vel utrinque distinctius attenuata, apice truncata nec in rostrum attenuata, 40-(—13)costata, omnia subeonformia. Pappus sessilis uni- vel fere biserialis, radiis simplicibus —- rigidis subfragilibus basi haud dilatatis sordide albidis vel rufescentibus, rarissime niveo-albis (in Stenothecis nonnullis) compositus. Herbae perennes epilosae vel variis modis pilosae saepe = lactescentes, habitu diverso, caule plerumque = folioso, raro scapiformi, poly- vel oligo- vel monocephalo, saepe foliis basilaribus rosulam formantibus praedito. Folia indivisa vel plerumque = (an- trorsum) dentata vel serrato-dentata, vix runcinata vel integerrima. Anthela (inflores- centia) monocephala vel furcata vel det terminato-paniculata (interdum. omnino vel apice umbellata) vel subracemosa vel indeterminato-paniculata (interdum thyrsoidea), ramis caulem aequantibus vel superantibus (suprafastigiatis), rarius brevioribus (caulis apicem haud aequantibus) Indumentum triplex: a) pilis longioribus simplicibus denticulatis vel dentatis vel = plumosis (pilis), b) pilis brevibus apice glanduliferis (glandulis), c) pilis brevissimis stellatis (floccis) compositum.

a bei der großen Zahl der Hieracienformen und der engen Verwandtschaft vieler Arten alle ihre Merkmale in den Beschreibungen sorgfältig berücksichtigt werden müssen, ist auch eine gleichmäßige Durchführung der Terminologie sehr wichtig. Ee soll daher im folgenden bei der Besprechung des morphologischen Aufbaus der Hieracien auf die bei den Beschreibungen zur Anwendung kommenden Fachausdrücke hingewiesen werden.

Morphologischer Aufbau *) und biologische Verhältnisse. a) Stengelteile. Die Hieracien-Pflanze besitzt ein unterirdisches, aus sympodial angeordneten Gliedern (Jahres- trieben) bestehendes Rhizom (rhizoma), welches am vorderen Ende der vegetativen

* J. P. Norrlin, Adnot. de Pilosellis fennicis I, in Acta Soc. pro Fauna et Flora fennica IL 4. (4884); Naeg.-Pet. Hierac. Mittel-Europas I. (4885); H Dahlstedt in K. Sv. Vet.-Akad. Handl. XXV. n. 3 (4893) 5—

K. H. Zahn. Hieracium. 5

Vermehrung dienende Seitensprosse treibt und sich über der Erde in einen + auf- rechten, mit Blütenkópfchen abschließenden, oft verästelten Stengel (caulis) fortsetzt; die Beblátterung des Stengels drängt sich entweder an seiner Basis so zusammen, daß eine grundständige Blattrosette (rosula) entsteht, oder über dieser Rosette treten noch | bis mehrere Stengelblätter auf, oder die Rosette fehlt, und es sind alle Blätter am Stengel regelmäßig oder + unregelmäßig verteilt und oft zahlreich bis sehr zahlreich.

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Fig. 4. . Schematische Darstellung einer ee (LH. Bauhini) Nach Naegeli-Peter.

a Akladium (acladium cum bracteolis). b Brakteen (bracteae). e Stengel (caulis). es Nebe

stengel (caulis secundarius). f Flagellum. fe Stengelblätter (folia caulina). R Grundblétter-

rosette (rosula fol. basalium). Rs Blattrosetten der Läuferenden (rosulae e stolonum api-

cibus ortae) r Rhizom. sh unterirdischer Ausläufer (stolo hypogaeus) sr kriechender

Läufer (stolo nn st oberirdischer Läufer (stolo reptans). sc stengelständiger Läufer (stolo caulinus). I, H III Ordnung der Verzweigung (ramificationis ordo).

Das Rhizom kriecht bei + gestreckten und = stark geotropisch gekrümmten Internodien wagerecht oder schief in der Erde oder im Rasen oder zwischen Steinen und sendet seine Wurzeln in die Erde (bei den meisten nh oder es steigt bei

üits.

Slark verkürzten, nicht gekrümmten Internodien senkrecht ab

6 K. H. Zahn. Hieracium,

Innovation: An der Rhizomspitze*) bilden sich sitzende Knospen (gemmae) oder bei vielen Arten der Untergattung Pilosella verlängerte Sprosse (stolones).

Die sitzenden Knospen wachsen entweder noch im gleichen Jahre zu später über- winternden sitzenden Blattrosetten (rosulae sessiles) oder zu kleinen Blatttrieben (Mitteldingen zwischen Blattrosetten und Knospen) aus, oder sie überwintern in ge- schlossenem Zustand als Knospen (gemmae clausae).

Die im Herbst völlig ausgebildeten überwinternden sitzenden Blattrosetten ent- wickeln im folgenden Jahr durch Verlängerung der Hauptachse, woran sie sitzen, aber nur oberhalb der äußerst verkürzten Rosettenblattinternodien, den blühenden Stengel, der dann phyllopod (c. phyllopodus) heißt. Ihre Achse stellt sich senkrecht, so daß das Rhizom bei äußerst kurzen Internodien stets senkrecht bleibt. Ist die Rhizomspitze durch Anlage immer hóher stehender Knospen (bzw. Rosetten) über die Erdoberflàche gelangt, so entwickeln sich meist tiefer sitzende Knospen älterer Sprosse oder Adventiv- knospen, wodurch das Rhizom eine längere Dauer erhält.

Bei manchen Arten der Untergattung Pilosella verlängern sich die unteren Inter- nodien der anfangs sitzenden überwinterten Rosetten etwas, so daß + gestielte Rosetten (ros. pedunculatae) entstehen. Dann besteht das Rhizom aus kurzen, sympodial ge- ordneten Stücken, die sich weniger geotropisch krümmen und daher schief gegen die Erdoberfläche gerichtet sind (z. B. bei H. glaciale usw.).

Erwächst aus den überwinterten basalen kurzen Blatttrieben ein Stengel mit + verkürzt bleibenden, aber deutlich getrennten unteren und darüber mit gestreckten Blattinternodien (oder verlängern sich die Internodien einer im Herbst unvollkommen ausgebildeten und in diesem Zustand überwinterten Rosette im Frühjahr deutlich), so nennt man den Stengel hypophyllopod (c. hypophyllopodus). Er be- sitzt nur 1—2 oder zur Blütezeit oft keine Grundblätter mehr, hat aber + zahlreiche und stark genäherte untere Stengelblätter. Sind auch diese zur Blütezeit vertrocknet, so gleicht er dem aphyllopoden Stengel.

Überdauern die im Herbst entwickelten Knospen den Winter in geschlossenem Zustand (gemmae clausae), so wachsen sie erst im folgenden Frühjahr**) zu Blatt- trieben aus und bilden durch Verlängerung ihrer Achse später den Stengel.

Strecken sich dabei alle Internodien, so heißt der Stengel aphyllopod (c. aphyllo- podus). Die Stengelblätter sind dann meist in größerer Zahl vorhanden, die untersten zur Blütezeit meist schon vertrocknet, die übrigen meist am Stengel ziemlich gleich- - mäßig***) verteilt.

Manche Hieracien-Formen entwickeln gleichzeitig überwinternde sitzende kurze Blatttriebe (unvollständig ausgebildete Rosetten) und geschlossene Knospen. Das ist z. B. bei Zwischenarten von H. prenanthoides (aphyllopod) mit H. lanatum, villosum, murorum usw. (phyllopoden Arten), aber auch öfters bei einer und derselben Art, z. B. H. villosum, vulgatum, levigatum usw., der Fall.

Bisweilen wachsen die obersten sitzenden Knospen schon während der Blütezeit im Spátsommer zu am Stengelgrund oder etwas hóher entspringenden verlängerten Blatt- trieben aus (z. B. bei H. valdepilosum, cydoniifolium, verbascifolium, auch bei um- bellatum usw.), welche im Winter fast immer erfrieren, während die an der Stengel-

*) Rosettenbildung an einer freigelegten Wurzel aus einer 4 dm vom Wurzelanfang sitzen- den Adventivknospe wurde an H. echioides beobachtet (Herb. d. Ung. Nat.-Mus. in B.-Pest!). **) Selten (in den würmsten Gegenden Südeuropas) wachsen solche Knospen schon im gleichen Jahre zu einem verkürzten überwinternden Laubblattstengel mit kurzen Blattinternodien aus, der sich im folgenden Jahre im oberen Teil stark verlängert und blüht (z. B. bei H. itali-

eum, m usw.).

***) Bisweilen (bei der Sektion Z/alzea, gelegentlich auch bei den Sabauda) bleibt ein Teil der Blattinternodien tiefer oder höher über der Stengelbasis stark verkürzt, so daß die Blätter an der betreffenden Stelle dicht gedrängt sitzen. Man nennt dann den Stengel pseudo- phyllopod. i

K. H. Zahn. Hieracium. 7

basis sitzenden (im Spätsommer gebildeten) kurzen Blatttriebe überwintern können, z. B. bei H. levigatum, juranum usw.

Die Innovation durch Rosetten, geschlossene Knospen oder Mitteldinge zwischen beiden hat nicht bloß morphologische (hauptsächlich), sondern auch biologische Ursachen.

Die verlängerten Sprosse (stolones, Fig. 4) bilden sich im Frühjahr und - Sommer des Blütenjahres in den Achseln der schuppenförmigen Niederblätter des Rhi- zoms oder aus den untersten Laubblättern der Rosette, selten auch aus den höheren Laubblattachseln der Rosette, sehr selten (z. B. bei Formen von H. Bauhrni usw.) auch aus den Achseln der unteren Stengelblätter. Die Stolonen (Ausläufer, Läufer) haben = gestreckte Internodien und bleiben entweder unter der Erde (stolones hypogaei) oder sie kriechen auf der Erde (stolones epigaei repentes Erdstolonen bei C. H Schultz-Bip.), oder sie erheben sich in die Luft und senken sich am Ende wieder zur Erde nieder (stolones epigaei reptantes Luftstolonen bei Schultz-Bip.). Alle Stolonen bilden zuletzt aus der Spitze eine oder mehrere Laubblattrosetten. Die unterirdischen Stolonen sind meist ziemlich kurz, dünn, bleich, leicht abbrechend und mit schuppen- förmigen bleichen Blättern besetzt (z. B. bei H. pratense, cymosum, aurantiacum usw.). Um sie feststellen zu können, müssen die betr. Pflanzen sehr sorgfältig aus der Erde genommen werden. Die stolones hypogaei haben ziemlich verkürzte Internodien, krümmen sich zuletzt mit der Spitze nach oben und erzeugen an der Spitze eine Blatt- rosette. Die oberirdischen Stolonen haben verkürzte oder oft langgestreckte Internodien und grüne Laubblätter. Zuletzt bildet ihre mit stark verkürzten Internodien versehene Spitze eine Laubblattrosette.

Die unterirdischen und die auf. der Erde kriechenden Stolonen bilden an den Inter- nodien oder längs derselben Wurzeln, die Luftstolonen solche nur unter der terminalen Laubblattrosette. Das Rhizom der Stolonen bildenden Hieracien ist ein Sympodium aus langen Stücken und oft mehrfach verzweigt. Die (besonders die Luft-)Stolonen ver- zweigen sich oft ebenfalls bis in den 3. und 4. Grad, namentlich bei üppigem Wachs- tum der Pflanze oder in Kultur (z. B. bei H. pilosella, flagellare, Bauhini usw.).

Nicht selten entwickeln sich aus der Basis des blühenden Stengels stolonenartige Seitensprosse mit gestreckten, nicht wurzelnden, beblätterteu Internodien. Sie krommen sich am Ende langsam oder rasch in die Hóhe und endigen mit einem (meist = grenz- losen oder unbegrenzten) Blütenstand, bilden also am Ende keine Blattrosette aus. Man nennt diese Mitteldinge zwischen reptanten Stolonen und Nebenstengeln Flagellen (fla- gella Fig. 4). Dieselben können an ihrer Basis Stolonen zweiter Ordnung (welche zuletzt an der Spitze wurzelnde Rosetten erzeugen) hervorbringen. `

. Die an den Stolonenspitzen gebildeten Rosetten werden durch ibre Bewurzelung und das Absterben der Ausläufer, die sie erzeugten, zu selbständigen Pflanzen, welche überwintern und fast stets erst im nächsten Jahr zur Blüte kommen. Gelegentlich findet man auch einzelne schon im Spätherbst des gleichen Jahres blühende Rosetten neben anderen Nachblühern. Die Flagellen überwintern selten und meist nur, wenn der Hauptsproß zerstört wurde. : `

Vereinzelt wurde vegetative Vermehrung der Hieracienpflanzen durch Adventiv- knospenbildung an Wurzeln beobachtet.

Der Hauptstengel (caulis) ist. gerade (strietus) und LE senkrecht (erectus) bei. senk- rechtem Rhizom, -- gekrümmt und aufsteigend (basi ascendens) bei schiefem oder kriechendem Rhizom oder aus anderen Ursachen auch oberwärts gekrümmt (flexuosus) oder hin- und hergebogen. Niederliegende: Stengel kommen bei H. umbellatum, pro- stratum usw. z. B. auf den Dünen vor. Der Stengel endigt mit einem Blütenköpfchen. Nur bei H. castellanum Boiss. entwickelt sich kein Hauptstengel, sondern nur blühende Flagellen, 5

Bleiben alle blatttragenden Internodien des Stengels verkürzt, so entsteht über der Grundrosette ein blattloser Stengel (= Stiel des Endköpfchens, also dem Akladium bei den stengelbildenden Hieracien entsprechend), welcher Schaft (scapus) genannt

wird (z. B. bei H. pilosella, glanduliferum usw.). Strecken sich die oberen oder alle

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8 K. H. Zahn. Hieracium.

blatttragenden Internodien, so entsteht der beblätterte Stengel (caulis). Der Haupt- stengel besitzt oft aus seiner Basis, d. h. aus den Achseln der oberen ZRosettenblätter entspringende Nebenstengel (caules laterales vel scapi laterales), welche den Übergang . vom Hauptstengel zu den Flagellen bilden, schief aufsteigen und blühen.

Der Hauptstengel ist fast holzig (sublignosus), dick (crassus) und steif (rigidus) | oder bis weich, dünn (tenuis) und schwächlich (debilis), oft fest (solidus) oder + hohl (cavus) und zusammendrückbar (compressibilis), meist der Länge nach fein und dicht | gestreift bis fast kantig gerieft (subtiliter vel angulato-striatus) selten fast ungestreift. ` Höhe 4,5—120(—200) cm.

Am oberirdischen Stengel kann man unterscheiden:

a) die Region der dichtgedrängten Rosettenblätter (folia rosularia) mit von unten nach oben zu-, dann abnehmender Blattgröße; b) die Region der + entfernt sitzenden, nach oben kleiner werdenden Stengel- ` blätter (folia caulina); c) die Region der noch kleiner werdenden, oft wieder mehr genäherten Hoch- blàtter an den Insertionsstellen der Aste (— bracteae) und an den Köpfchen- stielen (— bracteolae); 3 d) die Region der dichtgedrängten Blütenblätter: Hülle (involucrum), Blüten- boden (receptaculum) mit den Blüten (flores). 3

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Das nicht verzweigte, kópfchentragende Ende des Hauptstengels heißt Akladium. | Darunter besitzt jedes Hoch- und Laubblatt des Stengels die Fähigkeit, aus seiner Achsel einen Ast zu entwickeln. Werden unter dem Akladium nur eine = bestimmte (be- schränkte) Zahl von Ästen entwickelt, so heißt die Infloreszenz abgesetzt oder begrenzt (anthela determinata); werden aus allen Hoch- und Laubblattachseln des Stengels bis zum Stengelgrund Äste gebildet, so heißt der Kopfstand unbegrenzt oder grenzlos (an- thela indeterminata). Die am Hauptstengel (Achse I. Ordnung) stehenden Äste (rami primarii) heißen Strahlen II. Ordnung. Dieselben können in Strahlen (ramuli) II., IV. und hóherer Ordnung verzweigt sein (ordines axium 3—4 usw... Die rami primarii a können unter verschiedenen Winkeln vom Hauptstengel abstehen (rami patentes, squarrosi oblique erecti, arcuato-erecti), auch können sie gerade (r. strieti) oder == verbogen ` (r. flexuosi) sein.

Entspringt der oberste .Ast aus der Blattrosette (Nebenschaft: z. B. bei H. pilosella, H. glanduliferum), so heißt der Stengel Schaft (scapus); entspringt der oberste Ast aus der Achsel eines + tief sitzenden Hoch- oder Laubblattes, so daß das Akladium eine beträchtliche Länge (wenigstens t/s der Stengellänge) erreicht, so heißt der Kopf- stand hochgabelig bis tiefgabelig (anthela alte vel profunde furrcata). | Entspringt der oberste Ast wenig unter dem Endköpfchen des Hauptstengels und sind alle Äste durch + verlängerte Internodien getrennt, so heißt der Kopfstand rispig

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Sind die Äste des Hauptstengels sehr stark genähert, so entsteht der + doldige Kopfstand (anthela umbellata vel cymosa). Oft ist nur der obere Teil des Kopfstandes doldig, während die unteren 4—3 oder mehr Aste + entfernt stehen. Durch Ver- kürzung der Äste und Zweige kann die Dolde (anfangs oft auch «lie Rispe) gedrängt (anthela conferta) oder geknäuelt (anthela glomerata) werden.

Zwischen einköpfigen, gabeligen, rispigen, korymbosen und deoldigen Kopfständen gibt es alle möglichen Übergänge (namentlich bei den Zwischenarten zwischen ein- köpfigen und rispigen oder doldigen Arten), z. B. lockerrispigen (antimela laxe Paniculata),

tiefdoldigen (anthela profunde cymosa) Kopfstand, anthela racemoso—corymbosa, umbel- lato-corymbosa, umbellato-racemosa etc. :

K. H. Zahn. Hieracium. 9

Entfernung der Insertionsstellen der Äste, Länge derselben, Verzweigungswinkel, Zahl der Achsenordnungen bedingen folgende Kopfstände: anthela contracta— laxa; humilis, alta, ampla; divaricata vel angusta; simplex—composita.

Die Äste können mit ihren Verzweigungen an Länge das Endkópfchen des Stengels überragen: anthela suprafastigiata: übergipfeliger Kopfstand, oder die Hóhe des Kopfes I. Ordnung gerade erreichen: gleichgipfeliger Kopfstand (anthela ramis cau- lem aequantibus) oder unter demselben zurückbleiben: untergipfeliger Kopfstand.

Bei vielen Hieracien kommen, wenn der Hauptstengel (durch Insekten, Abmähen, Frost usw.) zerstört wird, die Äste aus den Achseln der untersten Blätter zur Ent- wicklung und werden seitenstengelartig.

Das Aufblühen (anthesis) der Hieracien findet immer in zentrifugaler Richtung statt.

b) Blattgebilde.

4. Niederblätter (folia squamiformia) finden sich an den geschlossenen Knospen und an den unterirdischen Stolonen, bisweilen an den Rosetten. Sie sind bleich und schuppenfórmig. Wo die Stolonen an die Erdoberfläche gelangen, gehen die bleichen Niederblätter in grüne Laubblätter über.

Laubblätter (folia). Ihre Verteilung am Stengel findet in folgender Weise statt:

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o. Der Stengel hat durchweg gestreckte Blattinternodien und ist seiner ganzen Länge nach, ausgenommen im obersten Teil, mit Blättern besetzt, die allmählich an Größe abnehmen (folia sensim decrescentia vel sensim minora) und in die Hochblätter übergehen. Unterste Stengel- blätter zur Blütezeit meist vertrocknet. Entwicklung des Stengels im Blütenjahr selbst aus einer geschlossen überwinterten Knospe. Aphyllo- poder Stengel (H. umbellatum usw.).

. Der Stengel hat nur im unteren Teil Blätter. Sind dabei auch die untersten noch durch deutliche Internodien getrennt, so heißt er hypo- phyllopod (Entwicklung meist durch Streckung der Internodien eines überwinterten kurzen rosettenartigen Blatttriebes, z. B. Formen von H. levi- gatum). Sind die untersten Blätter durch sehr starke Verkürzung der Internodien zu einer dichten Rosette vereinigt, so heißt er phyllopod (Entwicklung des Stengels aus dieser überwinterten Rosette, z. B. H. mu- rorum).

Der phyliopode Stengel kann nur eine grundständige Rosette haben, darüber nur Hochblätter oder höchstens 4 kleines grünes Laubblatt im unteren Teil, ist aber oben ' verzweigt (H. auricula usw.). Oder der phyllopode Stengel ist so stark verkürzt, daß nur Köpfchenstiele (Schäfte und Nebenschäfte) sich aus der Rosette erheben (H. pilosella, H. glanduliferum usw.). Oder der phyllopode Stengel hat über der Rosette noch ein oder mehrere Stengelblätter (H. murorum, H. vulgatum usw.). - ;

Die Stolonenblütter (folia stolonum) sind entweder bleich und schuppenfórmig bei unterirdischen Stolonen oder grün bei oberirdischen. In letzterem Fall nimmt ihre Größe gegen das Läuferende ab (stolones foliis decrescentibus, z. B. H. pilosella) oder zu (stolones foliis increscentibus, z. B. H auricula), oder die Stolonenblätter sind + gleichgroß (z. B. bei H pratense). Es kommen alle möglichen Zwischenstufen vor.

Die Rosettenblätter (folia radicalia, basalia vel rosularia). Die untersten sind fast stets kleiner, runder und stumpfer als die übrigen, also oft oboval oder obovat und spatelig. Die mittleren werden länger, breiter und oft zugespitzter, die obersten wieder kürzer, schmäler und spitzer. Dabei finden oft ganz allmähliche Übergänge statt, denn die Zahl der Rosettenblütter ist gering bis sehr reichlich. Sie sind un- gestielt und mit verschmälertem Grund sitzend oder undeutlich bis deutlich oder lang gestielt, wobei sie den Stengel an ihrem Grund oder Stielgrund = breitscheidig um- fassen. Blattstiel kurz oder lang, + breit geflügelt oder ungeflügelt, rinnenförmig, oft schmal. Spreite lineal, lanzettlich, länglich, elliptisch, dabei oft zungenförmig oder

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K. H. Zahn Hieracium.

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Fig. 2. A Teil eines Blütenkópfchens (von H. sabaudum subsp. virgultorum). . alpinum subsp. melanocephalum (ligula tubulosa et stylosa). 7 alveolus, 2 achae- nium, 3 pappus, 4 verkümmerte Blütenzunge (ligula aborta), 5 Griffel. C Entwickelte Blüte (von `

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K. H. Zahn, Hieracium. 11

spatelig, eifórmig, verkehrteiförmig, länglich-eiförmig, eirund, dabei beiderends lang ver- schmälert oder besonders am Grund kurz verschmälert oder hier gerundet, gestutzt, herzfórmig, oft kurz oder lang in den Stiel herabgezogen, an der Spitze lang bis kurz zugespitzt, sehr spitz, spitz, spitzlich, stumpflich, stumpf, abgerundet, häufig mukronat, bis- weilen gedreht oder gefaltet. Blattrand ganz (folia integerrima s. integra), gezähnelt (folia denticulata), gezähnt (folia dentata), —- gesägt (folia serrata), eingeschnitten ge- zähnt (folia inciso-dentata), geságt-gezáhnt, gelappt, wenig- bis vielzähnig, fast immer von der Mitte zum Grund am stärksten gezähnt, am Grund oft mit starken, bisweilen rückwärts gerichteten, oder mit freien, am Stiel herabrückenden (von der Spreite ab- getrennten) Zähnen. Blattfarbe blaß- (pallide viridia), hell- oder dunkelgrasgrün (laete vel saturate gramineo-viridia), weißbläulich- (glaucescentia) oder blaugrün (caesia), lauchgrün (prasina) gelbgrün, graugrün (von Flocken) bis weiflich (von Flocken oder Haarfilz. Oberseite und Unterseite oft verschieden gefärbt, letztere heller (meist stärker behaart und flockig). Rosettenblätter bei spätblühenden Euhieracien oder bei der Über- winterung nicht selten ganz oder teilweise rótlich gefárbt (folia colorata). Blattoberseite bei manchen Euhieracien ófters braun oder braunrot bis purpurn gefleckt (folia macu- lata), Unterseite oft + rötlich angelaufen. Blattkonsistenz derb bis dünn, steif bis weich, etwas spróde bis biegsam. Die Stengelblätter (folia caulina) sind einzeln oder zahlreich (bis 80 oder mehr) vorhanden, gestielt bis sitzend, lineal, lanzettlich, länglich, elliptisch, eifórmig bis läng- lich-geigenförmig, in den Grund verschmälert, gerundet, gestutzt, herzförmig bis tief- herzförmig und oft den Stengel + stark umfassend und. geóhrt. Sie gehen allmählich oder nach oben oft + plötzlich in die Brakteen des Kopfstandes über, oder sie nehmen . von unten nach oben an Größe (und Länge) zu und dekreszieren dann oft plötzlich, was besonders bei pseudophyllopodem Stengel der Fall ist. Ihr Rand ist ganz bis ge- zähnelt oder gezähnt bis buchtig oder fiederschnittig gelappt, an der Basis oder von der Basis bis gegen die Mitte oder in der Mitte (bei H. levigatum usw.) am stärksten gezähnt. Sie sind meist + zugespitzt und spitz, selten = stumpf. Die Blattfläche ist wie bei den Rosettenblättern unterseits geadert mit = anastomosierenden Nerven, bei den Prenanthoidea und ihren Zwischenformen mit anderen Sektionen, auch bei den Foliosa meist + stark bis weniger deutlich netzaderig (folia reticulato-venosa).

3. Hochblätter. Jeder Ast des Kopfstands entspringt in der Achsel eines Hochblattes (bractea). Bisweilen sind einzelne Brakteen steril. Ferner finden sich am Akladium und an den Köpfchenstielen eine bis zahlreiche, meist schuppenförmige oder pfriemliche, selten blättchenartige Brakteen (bracteolae). Hüllblätter (Hüllschuppen squamae Fig. 2 A: t, k). Es sind die Brakteen der Blütenkópfchen (involucrum). Sie - stehen wenig- oder mehr- reihig und spiralig, d. h. dachziegelig geordnet und nehmen von unten nach oben allmählich oder plötzlich an Größe zu. Ihre Zahl ist schwankend und richtet sich nach der Hüllengröße (15— 90). Sie sind meist schwarz ge- färbt, bisweilen auch schwarzgrün bis grün, am Rand nicht oder + breit hellrandig, durch das Indument oft verschieden überfárbt. Ihre Gestalt ist für viele Arten charakteristisch und für die Systematik wichtig. Es gibt ovale, elliptische, längliche, verlängert dreieckige, lanzettliche, lineale und pfriemliche Schuppen, deren oberes Ende gerundet, = stumpf, spitz bis zu- gespitzt, zuweilen äußerst fein- und langspitzig sein kann. Sie sind an- liegend oder + locker, bei H. umbellatum (besonders vor dem Aufblühen)

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G Wimper eines Blütenzähnchens von H. villosum stark vergrößert (eilium ligularum). H Blütenzähnchen mit Papillen von H. lanatum (ligularum dentes papillosi) J Alveolenránder (margines alveolorum) von H. murorum (p), H. 7 subsp. Chenevardianum (g) und H. ides (r) K Drüsig behaarte Alveolenränder von 7 Zeg gezähntes Haar (pilus simplex). M Federhaar (pilus plumosus). N Drüsenhaar (glandula). O Sternhaar (pilus stellatus s. floccus). Alles stark vergrößert.

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12 K. H. Zahn, Hieracium.

an der Spitze zurückgebogen. Die untersten (squamae exteriores) Schuppen sind oft viel kleiner, dabei breiter oder schmäler und oft stumpfer als die mittleren (squamae intermediae), inneren (squamae interiores) und innersten. Bei manchen Arten sind die äußeren = blättchenförmig und gehen in die ebenfalls blättchenartigen Brakteen über; die innersten sind häufig sehr spitz. Bei den Untergattungen Stenotheca und Mandonia bilden die Schuppen gleich- sam fast nur zwei Reihen, eine äußere, aus ganz kurzen, meist schmäleren, und eine innere, aus lauter viel längeren ungleichlangen, breiteren Schuppen bestehende (wie bei Crepis paludosa).

Blütenboden (receptaculum). Er ist bei allen Hieracien in Gruben (alveoli) eingeteilt, welche je einer Blüte entsprechen. Die Grubenränder (vgl. Fig. 24: b, b; J: p, q, r; K) sind wenig deutlich oder häutig und (besonders an den Ecken) gezähnt oder gewimpert oder behaart oder drüsig-gewimpert oder -behaart, die Zähnchen klein, nicht sehr spitz, ziemlich glatt berandet, oder lang zugespitzt (H. echioides) oder dreieckig (cymosum) und dabei am Rande ziemlich glatt oder größer und + bis sehr dicht haarig- oder fransig- (oft drüsig-)gewimpert (Cerinthoidea) oder gezähnt bis zerschlitzt. : (Sabauda usw.

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c) Blüten. Die Zahl der Blütenkópfchen beträgt eines bei den stengellosen Arten (H. pilosella, H. glanduliferum), wozu oft noch einige wenige auf Nebenscháften kommen kónnen, oder wenige bei schwach verástelten Arten, oder bis sehr viele bei reichverzweigten Formen. Gestalt der Kópfchen kugelig, eifórmig oder zylin- drisch, am Grund gerundet (rotundata) oder gestutzt (truncata), später ebenso oder am Grunde aufgebaucht (ventricosa), seltener kreiselfórmig (turbinata). Die gróften Kópfe (aber auch kleine) kommen bei armköpfigen, die kleinsten (aber auch grófere) bei reichkópfigen Arten vor. Das Köpfchen des Akladiums ist etwas oder oft deutlich größer als die übrigen. Alpine Arten sind häufig groß- und wenigköpfig. Die größten Köpfe hat wohl H. intybaceum, die kleinsten H. Pavichü.

Jede Blüte steht (mit ihrem Fruchtknoten) in einer Grube des Blütenbodens (Fig. 2 A: a) und hat einen fast zylindrisch-prismatischen Fruchtknoten (A: c), auf welchem der Pappus (d) und die an der Basis röhrige, weiter oben einseitig geschlitzte und dadurch zungenförmig sich ausbreitende Blumenkrone (Fig. 2 C) mit den Geschlechts- organen sich befinden. Die Zungenblüten am Rande des calathiums sind oft besser entwickelt, länger als die übrigen und nach außen ausgebreitet (ligulae radiantes). Es gibt aber auch Formen, deren Blüten immer röhrig (flores tubulosi Fig. 2 F4) bleiben oder nur kurz geschlitzt sind (flores semitubulosi), oder es finden sich bei der gleichen Form róhrige und zungenfórmig entwickelte Blüten. Die Róhre ist oben geschlossen (lores tubulosi sensu strenuo; Fig. 2 F,; parthenogenetische Samenentwicklung, vgl. S. 24), oder sie ist verkürzt und offen, mit = weit hervorragenden Griffeln (flores stylosi; Fig. 2B; besonders für Bastardbildung geeignet und oft rein weiblich). Die Untergattungen Stenotheca und Mandonia haben fast durchweg kleinere (oft sehr kurze) und schmälere Blütenzungen.

Blütenfarbe weißlichgelb, hell- bis dunkel- oder zitronen- oder dottergelb, gold- gelb, rotgelb, orange, purpurn. Innere Blüten der Köpfchen oft heller als die Rand- blüten, diese oft außen heller gelb, bei den meisten Arten ungestreift, bei der Unter- gattung Pilosella öfters rotspitzig oder außen = rotstreifig. Die Kreuzungen (und Zwischenarten) rotblühender Piloselloiden (H. aurantiacum) mit gelbblütigen Arten er-

eben Pflanzen mit + orangefarbenen oder orangefarbig-gestreiften oder rot und gelb gestreiften Blüten.

Kronensaum kurz- bis tief- 5zähnig, bei tubulösen und stylösen Blüten oft un- regelmäßig geschlitzt oder —- eingerollt oder kaum gekerbt (vgl. Fig. 2.B). Zàhnchen kahl oder am Rande papillös oder spärlich bis reichlich und kurz oder länger gewimpert (Fig. F, G, H). !

K. H. Zahn. Hieracium. 13

Griffelfarbe gelb, grüngrau, rauchgrau bis schwarz, bei manchen Arten konstant, bei anderen wechselnd, z. B. bei H. umbellatum. Papillen des Griffelendes gleichfarbig oder viel dunkler als der Griffel bis schwärzlich.

Achänen*) prismatisch, überall gleichdick (sáulenfórmig) und oben gestutzt oder nach einer oder nach beiden Seiten etwas verdünnt (spindelfórmig), reif strohgelb bis hell- oder dunkelbraun oder schwarz, längsrippig mit 10(—13) Rippen, welche von sehr feinen Stachelchen etwas rauh und feinpunktiert oder welche + glatt sind. Die Rippen vereinigen sich an ihrem oberen Ende zu einem ringförmigen, meist undeutlichen Wulst (Euhieracium, Mandonia Fig. 2C, Ej), oder jede läuft für sich an der Spitze in ein kleines vortretendes Zähnchen aus (Pilosella, Stenotheca Fig. 2 D).

Der Pappus ist zerbrechlich und schmutzigweiß, selten bis schneeweiß. Er ist ein- reihig und besteht aus f/; langen und 1/ kürzeren Strahlen oder nur aus langen **) Strahlen bei Pilosella, Stenotheca und Mandonia, ist fast zweireihig und aus längeren und kürzeren Strahlen zusammengesetzt bei Buhieracium.

Die Hülle bleibt bis zur Fruchtreife geschlossen, dann öffnet sie sich, die Achänen fallen aus und die Hüllschuppen schlagen sich rückwärts an den Köpfchenstiel.

Die Blütezeit liegt zwischen Mitte April und November je nach geographischer Breite und Meereserhebung. In der ersten Hälfte dieser Periode blühen hauptsächlich die phyllopoden, in der zweiten Hälfte die aphyllopoden Hieracien. Für das tropische und südliche Amerika verschiebt sich die Blütezeit entsprechend.

d) Indument. Die Bekleidung der Hieracien besteht aus drei verschiedenen Haararten:

1) aus verlängerten einfachen Haaren (pili Fig. 2 L); aus Drüsenhaaren (glandulae Fig. 2 N); 3) aus Sternhaaren oder Flocken (pili stellati vel flocci Fig. 2 0).

Die verlängerten einfachen Haare (pili) können äußerst kurz oder bei einzelnen Arten bis 20 mm lang sein. Sie bestehen aus vielen gestreckten, in mehreren Längs- reihen angeordneten Zellen, deren Spitzen nach außen etwas abstehen, so daß das Haar gezähnt erscheint. Bei manchen Arten (besonders der Sektionen Lanata und Pannosa) sind diese Haarzähne 3—10 mal länger als der Haardurchmesser. Man nennt dann die Haare gefedert (pili plumosi Federhaare Fig. 2M). Die Dicke der Haare ist sehr verschieden. Die dicksten und steifsten Haare bezeichnet man als Borsten (setae). Von diesen gibt es alle Übergänge