UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
ORGANO OFICIAL DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE CHILE
GAYANA BOTANICA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE
La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay (1800-1873), es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas estableci- das para los autores. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Gayana Botánica recibe, además, libros para ser comentados y publica sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos y obituarios.
DIRECTOR DE LA REVISTA Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL Sergio Lavanchy Merino
PROPIETARIO Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
Para las instrucciones a los autores ver reglamento en última página.
Acredited with the International Association for Plant Taxonomy for the porpouse of registration of new names of vascular plant and fungi.
Indexada en: Biological Abstracts (BIOSIS, Philadelphia); ESA Biological Science (Cambridge Scientific Abstract); Kew Records (London); Botanico-Periodicum-Huntianum (Pittsburgh); Index to American Botanical Literature (Brittonia, New York); Current Advances in Plant Science (Amsterdam).
Subscripción anual: US$ 23.60 (dos volúmenes al año).
Homepage: http://www.udec.cl/-naturl/botanica/gayana/gayanbot.html
Diseño y Diagramación Maité Núñez R.
Editor Jefe Roberto Rodríguez Ríos Universidad de Concepción Casilla 160 - C Concepción, Chile E-mail: rrodrigu Oudec.cl
Editor Ejecutivo Carlos M. Baeza Perry
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CarLos Bicupo Instituto de Botánica Sao Paulo
Luis CORCUERA Universidad de Concepción
JORGE CRIsCI Universidad de La Plata
DANIEL CRAWFORD The Ohio State University
MARIELA GONZÁLEZ Universidad de Concepción
JuLi0 GUTIÉRREZ Universidad de La Serena
JURKE GRAU
Ludwig-Maximilians Universitát Miinchen
Mary T. KALIN ARROYO Universidad de Chile
Ginés López Real Jardín Botánico de Madrid
CHRISTOPHER Lusk Universidad de Concepción
CLODOMIRO MARTICORENA Universidad de Concepción
GLORIA MONTENEGRO Universidad Católica de Chile
CARLOS RAMÍREZ Universidad Austral de Chile
PATRICIO RIVERA Universidad de Concepción
CLAUDE SASTRE
Museum National d'Histoire Naturelle Paris
FRANCISCO SQUEO Universidad de La Serena
Top FE. STuESsSsY
Institut fúir Botanik der Universitát Wien
CHARLOTTE TAYLOR Missouri Botanical Garden
GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires
CAROLINA VILLAGRÁN Universidad de Chile
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ISSN 0016-5301
GAYANA BOTANICA
VOLUMEN 57 NUMERO 1 2000 CONTENTS INVITED ARTICLE KORNER, Ch. The alpine life zone under global Change ..ooooooccnccncninnccnonccnconanconcnnonccnnccnnnonos 1 ARTICLES RivERa, P. Bibliographic index on diatoms (Bacillariophyceae) from Chile .................. 19
PEREIRA, L; G. Reyes € V. Kramm. Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chlorophyceae, Zyenematophyceae and Charophyceae in chilean rice paddies .ccocoonccicononnnonocnnnnncncnnncnano 29
Muñoz, M. Novelties in the Alstroemeriaceas family coococonccnncnncncccnccnnnnnncaccnccnnnncncnnnnnnnns 55
Warson, J.M. € A.R. FLORES. Two new subspecies of Tropaeolum (Tropaeolaceae) from ENREDO A 61
Gómez-SOsa, E. Species of Crotalaria (Leguminosae-Crotalarieae) from Argentina: new [EPS dE A 67
CAvIERES, L.A. Morphological variation of Phacelia secunda J.F.Gmel. (Hydrophyllaceae) along an altitudinal gradient in central Chile ...oooononcnconcnonicononcccnnncnccnnononncnnconencnnonnenennnnnes 89 SHORT COMMUNICATIONS
FaúnDeEz, L. € J.H. Macaya. New records for the flora of Chile: Magallana porifolia Cav., Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg. and Tristagma patagonicum (Baker) Traub .............. 97
RopRíÍGUEZ, R.; A. URBINA € S. VALENZUELA. Anatomical studies in Pinguicula chilensis (BEANS or Ra 101
Barza, C.M.; J. Grau, E. VosYkKa, T.F. Sruessy € H. Weiss. Chromosomal reports of Hypochaeris L. (Asteraceae) species from Chil8 c.ocococcnnacccconocicononanoconncconnccconconcononcnncncnins 105
CHILEAN BIOLOGICAL FLORA
N*1: MARTICORENA, A.E. € L.A. CAVIERES. Acaena magellanica (Lam.) Vahl (Rosaceae) ON TO 107
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
ISSN 0016-5301
GAYANA BOTANICA
VOLUMEN 57 NUMERO 1 2000 CONTENIDO ARTICULO INVITADO KORNER, CH. El cambio global y los ecosistemas de alta MONtaña ..ooocionacccnnconocanncncanenannnnos 1 ARTICULOS Rivera, P. Indice bibliográfico de las diatomeas (Bacillariophyceae) de Chile ............... 19
PEREIRA, 1; G. Reyes Y V. KrammM. Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chlorophyceae, Zygnematophyceae y Charophyceae en arrozales de Chil8 cococccononoconocicnonociononenocnoenenenoos 29
Muñoz, M. Novedades en la familia Alstroemerlaceas ..ccconcononnnononcnonacnonaconananononcnannacnnnnnnos 55
Warson, J.M. Y A.R. FLORES. Dos nuevas subespecies de Tropaeolum (Tropaeolaceae) de la IV Región (Coquimbo) de Chile ......ooccoccnco.o... EA A AE: 61
Gómez-SOsa, E. Las especies argentinas de Crotalaria (Leguminosae - Crotalarieae): no- vedado des 67
CAvIERES, L.A. Variación morfológica de Phacelia secunda J.F. Gmel. (Hydrophyllaceae) a lo largo de un gradiente altitudinal en Chile central ..occcconanenioninananonnnanenconanononccnonenenncnennen 89 COMUNICACIONES BREVES
Faúnez, L. y J.H. Macaya. Nuevos registros para la flora de Chile: Magallana porifolia Cav. (Tropaeolaceae), Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg. y Tristagma patagonicum (Baker)
A A e aa 97
RopríGUEZ, R.; A. URBINA Y S. VALENZUELA. Estudios anatómicos en Pinguicula chilensis Elosi(Eentibulanaccde nro etilo Ion CNEA 101
Baeza, C.M.; J. Grau, E. VosYKa, T.F. Sruessy Y H. We1ss. Recuentos cromosómicos en especies de Hypochaeris L. (Asteraceae) de Chile ...ooocononcncncnncnnccnconconnenoconconcnnccnrcnncnns 105
FLORA BIOLOGICA DE CHILE
N*1: MARTICORENA, A.E. Y L.A. CAVIERES. Acaena magellanica (Lam.) Vahl (Rosaceae) A IR 107
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”
CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, Zool. 1:14 (1847)
PORTADA: Phacelia secunda J.F. Gmelin. ver Fig. 1, pág. 91
Nota del Editor
La Revista Gayana Botánica fue creada en 1961 como el órgano oficial de Ediciones de la Uni- versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas de la Botánica. En sus inicios aparecieron trabajos monográficos sobre morfología y taxonomía producidos por los académicos de la universidad, mas en el transcurso de los años y como consecuencia de su canje internacional, se transformó en una revista de gran prestigio debido al interés de la comunidad científica nacional y del extranjero por publicar en esta revista sus resultados.
En 1985 Gayana Botánica cambió su formato, de acuerdo a las normas de publicaciones periódi- cas internacionales, con un comité editorial que arbitraban los manuscritos, constituyéndose el principal medio de comunicación de la biología vegetal existente en el país.
Hoy, a la entrada del tercer milenio, Gayana Botánica en su volumen 57 tiene una nueva presen- tación, por un lado, en su contenido que trae las secciones: Artículo invitado, Artículos, Comuni- caciones breves y Flora biológica de Chile, y además, ha sido aceptada por la comunidad cientí- fica nacional como el Organo Oficial de la Sociedad Botánica de Chile.
ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIÉN CONCEPCIÓN, CHILE, EN EL MES DE OCTUBRE DE 2000, EL QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN
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Gayana Bot. 57(1): 1-17, 2000
ISSN 0016-5301
THE ALPINE LIFE ZONE UNDER GLOBAL CHANGE
EL CAMBIO GLOBAL Y LOS ECOSISTEMAS DE ALTA MONTAÑA
Christian Kórner”
ABSTRACT
Nearly forty percent of mankind depend in one way or another on mountain ecosystems. Local ecosystem services are slope stability, water yield, agricultural products or recreational value. Continental scale influences include drinking water supply, ground water recharging, irrigation water, hydroelectric power, flood control, traffic routes etc. In this paper ÍI review evidence of alpine ecosystem responses to global change. Itis emphasized that soil conservation is the centerpiece of any consideration of sustainable land use in alpine terrain. Complete vegetation cover of high biological diversity is essential to protect soils and secure “ecosystem services” in upland systems. It 1s illustrated that this is not necessarily in conflict with land use and that land use may even contribute to biological richness if appropriate management is adopted. Atmospheric influences such as increased nitrogen deposition, elevated CO, and climate warming induce subtle changes in alpine vegetation, the understanding of which requires experimental concepts which account for long term acclimation and organismic interaction. It is proposed that comparative approaches which cover interspecific variability and natural environmental gradients are most promising.
KeYwokbs: Altitude, biodiversity, climate, conservation, grazing, high elevation, land use, mountain ecology.
INTRODUCTION
Lowlands depend on uplands and thereby the life of forty percent of the world's population is influenced by mountains, and 10% are directly
“Institute of Botany, University of Basel, Schónbeinstrasse 6, CH-4056 Basel, Switzerland. e-mail: ch.koenerGOunibas.ch
RESUMEN
Casi el 40% de la humanidad depende de alguna manera de los ecosistemas de montaña. Los “servicios ecosistémicos” locales incluyen la protección de las laderas, el rendimiento hídrico, los productos agrícolas y las oportunidades de recreo. Las influencias a escala continental incluyen el abastecimiento de agua potable y agua de riego, el recargamiento de acuíferos subterráneos, la generación de energía hidroeléctrica, la amortiguación de las fluctuaciones del caudal de los ríos, y las rutas de transporte. En este artículo, reviso las evidencias de las respuestas de los ecosistemas alpinos al cambio global. Se recalca que la conservación de los suelos es la pieza clave en cualquier consideración del uso sustentable de las tierras de montaña. Una cobertura completa de una vegetación diversa es esencial para proteger los suelos y asegurar los “servicios ecosistémicos” en los sistemas de montaña. Se demuestra que esta estrategia de conservación no entra necesariamente en conflicto con el uso productivo de la tierra, y que tal uso puede incluso potenciar la diversidad biológica si se adopta un manejo adecuado. Las influencias atmosféricas, tales como el aumento en la depositación de nitrógeno, niveles incrementados de CO, y el calentamiento global, pueden inducir cambios sutiles en la vegetación alpina. La comprensión de dichos cambios requiere modelos que den cuenta de la aclimatación a largo plazo, y de la interacción entre los organismos. Se propone que son promisorias las aproximaciones comparativas que abarquen la variación interespecífica y los gradientes ambientales naturales.
PALABRAS CLAVES: Altitud, biodiversidad, conservación, pastoreo, uso de la tierra, ecología de montaña.
dependent (Messerli and Ives 1984, 1997). All advanced cultures of historical times were centered in climatically relatively dry areas, supported by water from remote mountain systems. Mesopotamia obtained its wealth from the Euphrates and Tigris rivers, draining the Anatolian highlands. Egypt's life line, the Nile, links to the uplands of equatorial Africa. Through the Ganges and other large river systems in Central and SE-Asia, the Himalayas
Gayana Bot. 57(1), 2000
supply India and south China. Modern societies, with an enormously increased human population, are even more dependent on such river systems and their recharging of ground water reservoirs. Also relatively “new” agro-technological developments in N-America, such as those in Arizona and California, are up to 100% dependent on the supply of irrigation water from mountains, in this case the Rocky Mountains and the Sierra Nevada of California. Most floods in lowlands have upland origins. The moisture storage capacity of uplands is a key factor in the rate of increase and height of floods. With altitudinally decreasing evapotranspiration and increasing precipitation, runoff can increase 5 to 10 fold as elevation increases from foothills to the upper alpine grassland belt (Fig. 1). This obviously calls for attention to steep alpine terrain and its soils in flood and land slide control.
3000
Evapotranspiration
2000
Altitude (m)
Precipitation
0 1000 2000 Flux (mm ar!)
Fic. 1. One of the causes why alpine ecosystems are so fragile is the large surplus of water which passes through them in most places. The example shown here for the Alps is typical for many mountain systems. The combination of increasing precipitation and decreasing evapotranspiration cause large runoff, which requires stable soils and plant cover to resist erosion (from Kórner et al. 1989b and Kórner 1999).
With respect to direct local benefits, it is often overlooked that a substantial human population finds subsistence through mountain agriculture or -i¡n modern times- tourism. These immediate benefits are essential to the welfare of countries like Austria, Switzerland or Nepal (e.g. Price 1997). Last but not least, mountain systems are barriers for transport, and the functioning of transport routes and corridors through the highlands is of great economic significance. The safety of these routs strongly depends on the stability of the upslope mountain terrain.
This review focusses on the alpine life zone, which is the region above the climatic high altitude treeline, irrespective of the actual presence of forest (Kórner 1998). However many of the references and commentaries also relate to the treeline ecotone itself which is a zone of intensive land use in many parts of the world. Much of what is presented here is also relevant for man-made montane grassland which often replaces the montane forest.
For most people, including official land use statisticians, alpine vegetation ends where closed alpine grassland (mostly pastures) end. However, fragmented grasslands and open seree and fellfield vegetation reach much higher elevations. Biologically-rich plant communities are found at elevations substantially exceeding 4000-3000 m in the Himalayas and Andes and contribute to the overall consolidation of the high alpine landscape (e.s. Rawat and Pangtey 1987; Kórner 1995, 1999). Most alpine plant species are long-lived and exhibit clonal growth, which makes them robust against disturbance and adverse seasons (Ram ef al. 1988; Kórner 1995). Root systems of native perennial alpine plants are more extensive than in lowland plants and tend to prevent soil and scree loosening and erosion (Korner et al. 1989a). Massive below-ground structures are crucial for ecosystem functioning at high elevation (Fig. 2).
What ever happens to the highlands will affect the lowlands through their intimate functional link. Hence, intact and ecologically stable uplands are of general interest to human welfare. I use the term “stable” in the sense of functional integrity, persistent vegetation cover, intact soil profiles and minimum erosion, hence “stable” is not to be misinterpreted as “frozen” in a certain stage of internal ecosystem dynamics.
Alpine life zone and global change: KORNER, CH.
ElG. 2. Strong below-ground plant structures secure soils on steep slopes (Carex curvula, Swiss Alps, 2500 m).
There are few simple ecological rules for the stability and the risk potential in alpine and mountainous regions and their forelands:
(1) Mountain ecosystems and their dependent foothills are only as stable as the high altitude slopes and their soils are.
(2) On slopes soils are only stable with a stable vegetation.
(3) The stability of the vegetation depends on the presence of slow growing, deep rooted plants, which develop complete ground cover.
(4) Soils, once destroyed, cannot be replaced or repaired within a reasonable time frame, because it may take thousands of years for a soil profile and its typical plant cover to develop. At low elevation, erosion control by
technology may be possible but this approach often falls in steep terrain above the alpine treeline.
Thus, vegetation and soils at and above treeline play a key role for the stability of life conditions in the mountains, as well as for the safety of water supply, flood control, traffic routes and recreational value for human populations living in the foothill zone. Given these links, there should be a wide interest in the current and future status of high altitude ecosystems, remote from the large metropolitan areas as they might be. In this contribution Í discuss some of the threats alpine vegetation is facing today and will most likely face in the near future. Since these problems are not localized, but global, they are adequately addressed as global change issues.
Gayana Bot. 57(1), 2000
(GLOBAL CHANGE IN HIGH MOUNTAINS
Life conditions for plants have always been in a state of flux and always will be, everywhere on the globe. High elevation vegetation is no exception in this respect (Barry 1990). However, these natural changes are commonly rather slow and of a largely physical nature. The current man-induced changes are rather rapid, include chemical influences (CO», soluble N, acid rain) as well as land surface management, causing unprecedented impacts (Messerli and Ives 1984, 1997; Price 1995). Intensification or the rapid abandonment of land use near the treeline are the most immediate dangers, followed by potential consequences of altered atmospheric composition. Climatic changes exceeding those seen in the recent past (warming, more intense rain events, reduced snow cover) may also become critical in places.
As mentioned above, the centerpiece of any consideration of global change impacts on alpine ecosystems is the stability of alpine soils. A persistent ground cover with intact root systems 1s thus the criterion by which the risk of all anthropogenic influences on high elevation ecosystems is to be rated. Below 1 will present a brief account of important global change risks for the alpine life zone.
Which global changes are most critical? Political discussions often center around those which are less critical, with distant causes, hence calling for little local action. Among those global threats, I will discuss consequences of air pollution by soluble nitrogen compounds and atmospheric CO, enrichment (both its direct effects on vegetation and indirect effects through possible climatic warming). However, I will first address the most critical global change component which has immediate and direct local influence, namely human land use at high elevations. No other component of global change has similar impact.
ALPINE LAND USE
The alpine zone may have been utilized by humans for as long as people lived in the foothills. Hunting and pasturing have influenced alpine vegetation for many thousands of years. “The man in the ice”, a bronze age hunter or shepherd found with largely intact mountaineer outfit, released from retreating ice above 3000 m in the Central Alps of Tirol is a most obvious proof of man's active
presence in alpine environments, long before mass tourism (Eijgenraam and Anderson 1991; Spindler et al. 1995; Bortenschlager and Oeggl 1998). Remarkably, this ancient Tirolian was found in an area where contemporary farmers still herd their flocks from the South across the glaciers to summer pastures in the North of the main divide.
It is safe to. assume that all alpine vegetation has undergone some influence of anthropogenic land use, except perhaps the most extreme elevations and inaccessible rock terraces. Populations of wild herbivores have been reduced by hunting (in the case of ibex in the Alps in fact eliminated during the 19th century) and were gradually replaced by seasonal pasturing with domestic livestock. Traditional man- made alpine pasture land near treeline is common in all mountainous regions with permanent settlements (all over Eurasia, parts of S-America) but is absent in areas with historically predominant nomadic life style (N-America, Australia).
Itis largely because of these pasture lands that the Alps, the Carpathians, the Caucasus, the Hindukush and Himalayas have been praised by travelers for their colorful alpine mats. These pastures, with their wooden fences and stone walls, dwellings and shrines, drainage and irrigation systems, specific soil dynamics and very special flora also represent a unique cultural heritage. Traditional, and thus commonly sustainable management, only exceptionally leads to erosion. These traditional forms of land use are currently disappearing. For three reasons, measures to secure sustainable agriculture in traditional alpine pasture land near treeline are highly recommendable in many parts of the world:
» conserve biologically highly diverse, stable and also attractive plant communities,
» maintain a healthy, unpolluted food source for future generations,
* retain a millenial cultural heritage.
In pastures near treeline things can go wrong in three ways: (1) uncontrolled, non-traditional (i.e. patchy) grazing causing spot-Impact under otherwise low stocking rates, (2) stocking beyond carrying capacity or introduction of excessively heavy cattle or (3) sudden abandonment of pastures. All three may affect soils and induce erosion or irreversible changes in ecosystem structure, such as shrub invasion. Soil destablization after abandonment has
Alpine life zone and global change: KORNER, CH.
to do with sudden occlusion of drainage systems (over-saturation of soils), and with turf-erosion caused by creeping late winter snow, frozen to rank grass growth. The risky transition period, back to self-sustainable ground cover, may take at least half a century (Cernusca 1978), but sensitivity varies a lot with slope and vegetation type (Gigon 1983). After abandonment, shrub and tree invasions rapidly alter ecosystems properties which slowly developed over millennia of manual work. A future reversal of this succession will most likely be unaffordable, hence the loss may be practically irreversible.
Adequate grazing regimes in alpine grassland can substantially improve hydroelectric catchment value through ensuring a short, dense and mechanically robust, but also biologically very rich, alpine turf. According to measurements and calculations by Kórner et al. (1989b) the added value of appropriate pasturing in terms of clean water yielding may be in the order of 150 $ ha'f5 a' at current exchange rates. In contrast, inappropriate grazing in previously ungrazed, sensitive alpine vegetation negatively affects catchment value and enhances erosion (Costin 1958). This insight, i.e. the hydroelectric benefits of refraining from inadequate land use, contributed to the foundation of Kosciusko National Park in the Snowy Mountains of south-eastern Australia. The main impact of pasturing on alpine vegetation is caused by animal trampling rather than grazing as such. Late successional alpine turf with a dense root felt is rather robust, whereas low, prostrate dwarf shrub communities appear extremely sensitive in this respect (Korner 1980). The moister the soil, the steeper the slopes or the loser the substrate (e.g. volcanic ashes), the greater the vulnerability to trampling.
With adequate control, grazing may have no negative effects on alpine vegetation. In places, it may even improve local stability by favoring biological richness. Plant species richness generally tends to represent a sort of insurance for ecosystem Integrity under stress or disturbance, because of the increased likelyhood of survival of some species or morphotypes (functional types) (Kórner 1995). A recent study in the Swiss Alps revealed that 6 seasons of cattle exclosure (fence) from “natural” alpine Carex curvula dominated grassland at 2500 m elevation (200-300 m above treeline) had unexpected negative effects: Total (life) above-ground phanerogam biomass at peak growing season (just before the first
cattle visits), was reduced in the fenced area by one fifth (Fig. 3), and there were clear indications of reduced abundance of rare forbs (Fig. 4).
p = 0.088 100 n=18 plots
O grazed fenced
[o.2) [an]
Y
Plant dry matter (gm-2) +— [op] [a] [a]
159) o
Above-ground biomass
Above-ground necromass and litter
FiG. 3. Land use through grazing may impact alpine vegetation. However, adequate management of grazing may in fact have very positive effects on vigor, biodiversity and stability. Here an example for traditional, rather extensive midsummer cattle grazing. After 6 years of fencing a typical alpine grassland in the Swiss Alps at 2500 m altitude (300 m above treeline near Furka Pass), biomass and dead plant mass was reduced (unpublished data from S. Schneiter and Ch. Kórner).
Hence, what is described in text books as one of the most typical, natural alpine grasslands, seems to benefit from sporadic cattle presence, both in terms of productivity and biodiversity. Dung deposition was found to create patch dynamics in this system with a statistical rotation time of ca. 50
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years. On average 2% of the plant cover gets disturbed (largely killed) every year by dung deposits, but the surrounding vegetation gains in vigor. Overall the patch dynamics induced by dung
Plant dry matter (g m-2)
deposition stimulates biological diversity. A positive biomass response to traditional alpine grazing was also observed in the Garhwal Himalaya (Sundriyal, 1992; Sundriyal and Joshi, 1992).
Swiss Central Alps 2500 m 1991 - 1996
O grazed
fenced
Carex Leontodon Trifolium Poa alpina/ Phyteuma curvula helveticus alpinum Avenula hemi- versicolor sphaericum
E¡G. 4. Excluding moderate grazing in natural alpine grassland may cause biodiversity to drop. The abundance of some subdominant and rare species was reduced after six years of fencing (site and conditions as Fig. 2).
Ecologists should investigate and foster pasturing systems suitable for the lower alpine and upper montane zone, because choice of grazing regime makes a considerable difference for yield and pasture stability (Rikhari ef al. 1992). The treeline ecotone is often the zone where pasturing is mostintense, and where uncontrolled grazing in a laissez-falre mode can be disastrous. Without management (mobile fences, shepherds, salt provision sites), domestic animals tend to crowd In certain areas and stay away from others, causing patchy impact, which almost always leads to erosion. Herding corridors between pastures are the most vulnerable areas and need careful route selection and repair. Hence the question is not whether alpine pasturing is good or bad for alpine ecosystems, it is a question of how it is practiced.
A good example is the study by Ram (1992), who showed that the timing of biomass removal (early versus late season) in Himalayan pastures at 3600 m elevation was more important for yield and plant recovery than the intensity of biomass removal. Burning of alpine grassland, asis practised in areas with tall, unpalatable tussock grasses (e.g. tropical Andes, equatorial Africa, Mexico, New Zealand), removes a lot of total plant matter per unit land area, but the amount of green leaves may not change in the short term (Hofstede et al. 1995; Fig. 5). In the long term repeated burning mobilizes ecosystem nutrient pools and induces nutrient losses through seepage and runoff. It further negatively affects hydrology as was demonstrated for high elevation snow tussock by Mark and Rowley (1976) and Mark et al. (1980).
Alpine life zone and global change: KÓRNER, CH.
ElG. 5. Alpine tall grasslands are often burned to improve pasture quality, but long-term effects on hydrology, nutrient availability and biodiversity are negative (Nevado de Toluca, Mexico, 4000 m).
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As an example of high altitude pasture management which could clearly be improved I would like to comment on a situation Il have seen in the Langtang area of Nepal, which may be typical for other areas as well (Fig. 6 left). Similar conditions can be found in the Andes (Fig. 6 right). From visual impression, current erazing land on former forest land in the upper montane zone is reduced by approximately one third of the total deforested area due to scrub invasion (e.g. by Berberis). The remaining inter- scrub space 1s overgrazed. Those often thorny shrubs are apparently in expansion, while fire wood is carried to the uphill villages and tourist stations. It would seem logical to cut those bush
lands, fuel small stoves with the wood-chips, save on transport, reduce forest wood cutting and improve pastures at the same time. My impression was that, apart from tradition, strong leather gloves are the only missing item, because a governmental stove progamme is under way albeit apparently poorly accepted, which is unfortunate. Perhaps the triple benefits mentioned above were not realized and communication was not effective. Ground cover of those pastures was far below 50%, whereas strictly shepherd-controlled sheep grazing on similar terrain in some parts of the Caucasus and the Alps led to very stable and productive, short and dense grass swards.
FiG. 6. Pastureland with yak in the Langtang Valley, Nepal 3200 m. Dense thorn serub (Berberis etc.) diminishes pasture value.
Other, more localized, but rather severe forms of alpine land use are the construction and grading
of ski runs and transport routes, intense summer tourism, hydroelectric installations and mining.
Alpine life zone and global change: KÓrNER, CH.
Rather sophisticated (and expensive) re-vegetation procedures may help in places to mitigate erosion problems (e.g. Urbanska and Schutz 1986; Grabherr 1995), but will not re-establish the stability of naturally evolved, deeply-rooted soil, and thus require sustained care. There is a lot of long term responsibility involved in the management and alteration of alpine terrain and its soils, given the rather low self-repair capacity and overall slow responses of alpine vegetation.
ATMOSPHERIC INFLUENCES
Although commonly far removed from urban agelomerations and industrial emissions, alpine ecosystems are affected by atmospheric pollution to variable degrees, and atmospheric CO) enrichment is a global phenomenon. Here I briefly comment on the three most important aspects of atmospheric change.
Soluble nitrogen deposition
It is well-established that many alpine regions in the northern hemisphere are currently receiving rates of soluble nitrogen deposition that are several times higher than pre-industrial levels (Bowman 1992; Williams et al. 1995), and alpine plants have been shown to be very responsive to N-addition (see Kórner 1999), despite commonly high nutrient concentrations in their tissues (Korner 1989). More vigorously growing plants tend to be more receptive to this atmospheric fertilizer. Commonly such fast-growing species are not very robust against physical stress. Their increasing abundance under continuously enhanced N-availability could weaken the overall robustness of ecosystems. The comparatively low rates of N-deposition in the Rocky Mts. and the Sierra Nevada of California correspond to approximately one third of annual N- mineralisation in soils, but the rates reported for some parts of the Alps already exceed natural N- mineralisation. Late successional natural alpine grassland at 2500 m elevation in the Alps was found to double biomass when 40 kg of N per hectare were added during the growing season (Kórner et al. 1997) and species number declined, with low stature species becoming overgrown.
Among all compounds deposited in alpine
ecosystems, soluble nitrogen deserves greatest attention, because of the key role of nitrogen in plant metabolism and its immediate influence on plant growth. Acid rain may impose particularly severe changes in alpine aquatic systems (Psenner and Nickus 1986; Psenner and Schmidt 1992).
Atmospheric CO) enrichment
Elevated CO> has been expected to become most influential in plants at high elevations, because of the already reduced availability due to lower atmospheric pressure, and thus partial pressure. Results of gas exchange studies has indeed supported the idea of instantaneous (Billings et al. 1961; Mooney et al. 1966; Kórner and Diemer 1987; Ward and Strain 1997) and prolonged (Kórner and Diemer 1994; Diemer 1994) strongly positive effects of elevated CO> on alpine photosynthesis, in line with long term adjustments to life at high elevation as reflected in stable carbon isotope discrimination (Kórner et al. 1991). However, results of four seasons of in situ simulation of a double-CO> atmosphere in alpine grassland in Switzerland did not support this view (Scháppi and Kórner 1996; Kórner et al. 1997; Fig. 7). Above-ground plant biomass remained completely unaffected and belowground effects were small but positive (+12%, P=0.09). These observations are in line with those by Tissue and Oechel (1987) for graminoid arctic tundra. CO>-enrichment did, however, reveal some species specific responses (stimulation of more vigorous, currently very rare species), affected tissue quality of plants (less protein, more carbohydrates; Scháppi and Kórner 1997), and did influence herbivore behaviour (significantly increased consumption by grasshoppers; see Kórner et al. 1997). These more subtle effects may translate into significant ecosystem effects in the very long term. However, the net effect of CO>-enrichment on the ecosystem C-balance approached zero after four seasons (see the synthesis in Kórner et al. 1997). Overall the influences of doubled CO) are much smaller than those imposed by the application of amounts of soluble nitrogen, which are currently contained in the annual rainfall of many European lowland regions.
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FIG. 7. CO,-enrichment experiments in the Swiss Alps at 2500 m elevation. Elevated CO, did not stimulate plant growth, but affected plant quality and biodiversity, though only slightly, suggesting a very slow response (Korner et al. 1997).
Climatic warming
A most important feature of alpine plant life is “change” - rapid and small scale change of climatic and soil conditions. At first sight, the climatic changes predicted appear to be small compared to the natural spatial and temporal variation that alpine plants currently cope with. However, an overall warming and associated changes in precipitation patterns and snow cover will influence alpine vegetation in the long run (Guisan ef al. 1995). Current predictions suggest that climatic change effects will be smallest in the tropics and strongest at high latitudes and are likely to be most pronounced in Western Europe and parts of Asia (Diaz and Bradley 1997). In the Alps, minimum temperatures have been predicted to increase much more than means (by 2K; Beniston ef al. 1997). Winter minima
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per se will have little effect on alpine plants, but if they affect snow cover they can become influential. However, there is evidence for the Swiss Alps that effects on snow cover generally diminish as elevation increases (Beniston 1997). The most sensitive areas are below treeline, not considered here. Evidence is accumulating that heavy rainfall events associated with warming (not necessarily extreme events) will become more frequent, which is likely to enhance erosion (e.g. Rebetez ef al. 1997).
Predictions based on models assuming continuity of current plant-climate relationships and upslope migration tied to shifts in 1sotherm position (e.g. Ozenda and Borel 1990; Guisan et al. 1998) may overestimate change at the basis of vegetation belts (which are partly linked to soils and relief), but may underestimate effects on single species, the level at which migration appears to happen,
Alpine life zone and global change: KóRNER, CH.
according to fossil records (e.g. Ammann 1995). Holten (1993) and Saetersdal and Birks (1997) suggested that species of narrow thermal ranges (often rare species) should be affected first. The conservative behaviour of large-scale vegetation boundaries is best evidenced by historical treeline position which does not seem to have directly tracked Holocene temperature fluctuations (Alps, Burga 1988; Andes, Lauer 1988).
One striking example that late successional plant communities may not respond to substantial climatic oscillations 1s the Carex curvula dominated alpine grassland in the Alps. This sedge resembles a clonal growth strategy and a physiognomy which is present in all mountains of the world. With its slow rhizomatous spreading of only 0.5 mm per year, this sedge forms tussock cohorts of particularly great age. Using DNA finger printing (PCR), it was possible to map genotype boundaries (Steinger ef al. 1996) and estimate clone size and age. It emerged that single clones of this sedge must be several thousand years old, having persisted on the very same spot in the alpine landscape, while holocene temperatures passed through major deviations from todays climate (early medieval warm period, little ice age). Hence, such late successional plant assemblages may resist climatic changes over long periods.
The evidence that some alpine plants may still show significant response to climatic warming comes from two sides: simulation experiments with small open top greenhouses such as the ones used in the International Tundra Experiment (ITEX; e.g. Henry and Molau 1997), and re-visitation of pioneer habitats of extremely high elevations (Hofer 1992; Gottfried et al. 1994; Grabherr and Pauli 1994). The latter authors calculated mean 10-year up-slope movement of plant species of 1 to 4 m in elevation for various mountain tops in the Alps. They thus confirmed trends already suggested by Braun- Blanquet (1956), who noted increased plant species presence above 3000 m elevation in years 1947-1955 as compared to the years 1812-1835.
Temperature increases in the range of interest here (1-3 *K) are not necessarily enhancing plant metabolism, because cold-climate plants commonly adjust their respiration to prevailing temperatures (Criddle er al. 1994; Larigauderie and Kórner 1995; Arnone and Kórner 1997), though perhaps not completely in all cases. It has been known for over
60 years that plant tissues from arctic environments exhibit respiratory losses similar to those in tropical forest plants when both are studied under their real life conditions (for reference see Kórner and Larcher 1988: Kórner 1999). However we know little about the time constants of thermal acclimation, in particular the differential responses of above and below ground organs that are exposed to widely contrasting thermal conditions. In the temperate zone, assimilation and release of CO» by plants, although of key importance to plant growth, are the least likely bottleneck where climate warming would become effective. From what is known today it seems that formative (growth) processes per se are the most sensitive component of plant growth in cold climates (Kórner et al. 1989c; Kórner 1999).
The most common observation during in situ warming experiments in temperate and subarctic latitudes (e.g. ITEX, International Tundra Experiment, Henry and Molau 1997) was little effect on vegetative growth (biomass production), but substantial phenological acceleration in both arctic and alpine areas (e.g. earlier flowering; Wookey et al. 1994; Havstróm et al. 1995; Alatalo and Totland 1997; Stenstróm et al. 1997; Suzuki and Kudo 1997; Molau 1997; Stenstróm and Jonsdottir 1997; tests for Carex, Cassiope, Saxifraga, Silene). This is in line with conclusions by Prock and Kórner (1996) that early season development of cold climate plants is Opportunistic, while late season phenology is deterministic (photoperiod controlled). Hence, climatic warming will largely affect early season development, the key to which is the possibility of earlier snow melt (Guisan et al. 1995, 1998; Guisan 1996). In regions with potential topsoil desiccation and thus drought-induced nutrient shortage in midsummer, accelerated snow melt may, however, have negative effects (Walker et al. 1995). As a plausible alternative to bulk up-slope migration, Grabherr et al. (1995) has suggested local niche filling and re-arrangements in vegetation mosaics, driven by patterns of snow distribution and microclimate.
The steep thermal gradients over short distances observed in alpine terrain provide an unprecedented opportunity for testing long-term effects of contrasting temperatures in an otherwise similar environment (Fig. 8). These “natural experiments” have the great advantage that they have been run for periods longer than any funding
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period in experimental ecology ever will. From physiology to soil studies such gradients have a lot to offer in plant, animal and microbial sciences. One can easily find microhabitats with 2-3 K difference in mean temperature (what global circulation models predict for a 2x CO, world), hence replication is theoretically unlimited. It is surprising how little use
Relief for altitude: 'experiments by nature"
of such natural experiments had been made in the past. An excellent example of the power of such “experiments” are the studies on reproductive biology at different slope aspects in the high Andes by Kalin- Arroyo et al. (1981), Arroyo et al. (1982), and Arroyo etal. (1985). This is certainly a field to be developed, with no costs for “treatments”.
10 km
ElG. 8. Global warming may impose accelerated metabolism and plant migration. The alpine landscape with its mosaic of microhabitats offers a multitude of “natural experiments” which can be used to study the effect of temperature on plant life without expensive growth facilities. Relief driven thermal gradients may serve as models for large altitudinal
or latitudinal gradients in climate.
The comparative approach is vital to an understanding of alpine plant life. It is important that various ways of comparing plants of different elevations are distinguished (Fig. 9). Specialist plants, exclusively found at high altitudes, will more likely reflect a high degree of “adaptation” in their characteristics, and hence can be expected to behave in a more typically “alpine” manner, than plants which recently radiated from their lower elevation centers of distribution to high elevation outposts. However, a single specialist species with a narrow high altitude range is still a weak indicator of life zone specific behaviour, because there is a large structural and functional diversity among plant species
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even at highest elevations (Kórner and Larcher 1988; Kórner 1989; Kórner ef al. 1989a; Kórner 1991). It is the habitat-altitude-specific community of species, and the relative frequency of traits among those species, that bear the most reliable message with respect to life zone specific adaptive responses (Kórner 1991). Provenances or ecotypes of single species from a wide altitudinal range, extending far beyond the zone of their greatest abundance, have the advantage of closer taxonomic relatedness, but may be “Jacks of all trades”. Hence are less likely to bear most characteristic features of the highest life zone of plants.
Alpine life zone and global change: KÓRNER, CH.
Relative abundance
ll Da
Elevation
Fic. 9. Functional ecology of alpine plants depends on comparative studies. This diagram illustrates three typical ranges of plant species distribution along an elevational eradient. Itis important to distinguish responses of wide ranging species of otherwise medium elevational dominance (middle curve) from those between specialists from contrasting elevations (left and right curve). It also matters whether species are tested across their own range or whether different species are compared which have contrasting ranges of distribution. The latter often is more relevant, but requires broad sampling to cover intra- community variability, hence is more laborious (from Korner 1999).
As was discussed above, alpine plant responses to environmental changes will strongly depend on species and growth conditions. Quite different responses may be seen on fertile compared to infertile substrates. It therefore seems, that the safest approaches are those which consider plants in natural soil and account for interspecific differences as well as interactions, which have been shown to be significant (e.g. Sundriyal and Josill 1992). In situ research commonly leads to greater variability in experimental results, but this is the price to be paid for greater relevance. Greater sample sizes and more work are commonly required to meet these criteria of realism, hence costs of this sort of research are often higher than in standardized laboratory tests. In the ideal case plants are studied in situ as well as under controlled conditions, which includes their responses under conditions of natural
microbial rhizosphere coupling, possibly the most critical aspect of experimental global change research (Kórner 1996; Niklaus and Kórner 1996; Niklaus 1998).
CONCLUSIONS
In summary, rising temperatures, longer growth seasons, increased nitrogen supply and enhanced CO, concentrations alone or in combination will reduce some of those constraints dominating alpine plant life. Lessening' these “limitations” will open alpine terrain for migrations from lower elevations and will also create pressure for upward migration of alpine species. Actual migration will always depend strongly on migration corridors and whether mountains provide high enough escapes with suitable growth substrates. Whether rates of migrations will track current rapid changes seems doubtful (Kórner 1994). Most alpine species are capable of some form of clonal, rather slow mode of propagation and thus may retain sites irrespective of such climatic variation as was illustrated for clones of Carex curvula which have persisted several thousand years on the very same spot in the Alps while climate had undergone substantial variation. Obligatory seeders and alpine “ruderals”, restricted to open high elevation terraín, are thus the most likely components of the alpine flora to exhibit fast responses. Late successional, closed vegetation will change very slowly if at all (with N-deposition bearing the greatest influence).
Compared to these atmospheric changes, the direct human influences which are discussed are much more severe and immediate. The current rapid and worldwide detoriation of the lower alpine vegetation belts and traditional pasture land near treeline calls for rapid intervention. In the European Alps large parts of millennia old, stable pastures became abandoned for economic reasons, and their famous biological richness as well as their potential as a sustainable food source is about to be lost. The transition to forest often takes less than 50 years, certainly less than 100 years and is largely irreversible and often associated with unstable intermediate stages which are sensitive to moisture loading (slope gliding) and snow pressure (e.g. Cernusca 1978; Tappeiner and Cernusca 1998). On the other hand, the world witnesses massive
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overgrazing and destructive use of fire and soil erosion in large parts of the Andes, the Afro-alpine zone and the Himalayas (Messerli and Ives 1997; Kórner 1999), with severe hydrological and safety implications for settlements and traffic routes. 1 discussed general principles of sustainable use of such highlands, and it seems the main problem is the loss of responsibility and tradition of controlled pasturing that guaranteed long-term intergrity of these alpine rangelands.
Finally, wild plants inhabiting high alpine terrain have a great potential for bio-monitoring atmospheric influences on a global scale, because such cold climate wilderness habitats are unique in occurring at all latitudes (Kórner 1992, 1995, 1999). Hence, well-documented historic research sites in alpine areas represent invaluable reference points for global change research. Re-visiting such sites for which historical inventories of plants or animals are available, is one of the most powerful tools to document vegetation change at high elevation. If done at a global scale by many teams such re- assessments of alpine biodiversity will allow us to separate regional from global trends imposed by global change.
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Fecha de publicación: 15.10.2000
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ARTICULOS
PHODIDETRA
Gayana Bot. 57(1): 19-27, 2000
ISSN 0016-5301
INDICE BIBLIOGRAFICO DE LAS DIATOMEAS (BACILLARIOPHYCEAE) DECENTE
BIBLIOGRAPHIC INDEX ON DIATOMS (BACILLARIOPHYCEAE) FROM CHILE
Patricio Rivera Ramírez'
RESUMEN
Recientes revisiones de familias y géneros de diatomeas chilenas demuestran que el conocimiento taxonómico sobre esta flora es aún muy incompleto y, en muchas Ocasiones, erróneo.
El objetivo de esta obra es entregar información sobre los trabajos taxonómicos y de distribución de las diatomeas marinas y dulceacuícolas de Chile y contiene 197 referen- cias bibliográficas correspondientes al período 1840-2000.
PALABRAS CLAVES: Indice bibliográfico, taxonomía, distribución, diatomeas, Chile.
INTRODUCCION
El objetivo principal de esta obra es entregar a los estudiosos del fitoplancton marino y dulce- acuícola de Chile un índice bibliográfico con la in- formación sobre los trabajos taxonómicos y de dis- tribución de las diatomeas presentes en nuestro país. Es un complemento a la información entregada en las publicaciones de Rivera (1983) y Rivera et al. (1990).
Aunque la idea fundamental es que este ín- dice aporte información útil para la identificación de los taxa (utilizando revisiones de familias y gé- neros), muy especialmente para aquellos que se es- tán iniciando en el estudio de los componentes del fitoplancton, también se ha incluido a los trabajos que contienen simples listas de microalgas de loca-
“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción. E-mail: priveraQudec.cl
ABSTRACT
Recent revisions of families and genera of Chilean diatoms reveal that the taxonomic knowledge on this flora is still limited, and in some instances, not reliable.
This paper provides information about bibliographic references on taxonomy and distribution of marine and freshwater diatoms from Chile and includes 197 references since 1840 to 2000.
KEYwOoRDs: Bibliographic index, taxonomy, distribution, diatoms, Chile.
lidades o áreas determinadas. De esta forma se pue- de obtener un conocimiento más completo acerca de la distribución de las especies en Chile.
Las investigaciones sobre diatomeas llevadas a cabo por científicos nacionales tomaron impor- tancia a partir de 1965 con el aparecimiento paula- tino de tres grupos de investigadores. Con anterio- ridad se conocían las publicaciones de diversos in- vestigadores extranjeros que esporádicamente ana- lizaron algún material recolectado en el país. En la actualidad solamente el grupo perteneciente al De- partamento de Botánica de la Universidad de Con- cepción sigue realizando estudios de carácter netamente taxonómico.
Sinembargo, se debe tener muy presente que el conocimiento taxonómico sobre las diatomeas que constituyen la flora marina y dulceacuícola de Chi- le es aún muy incompleto y, en muchas ocasiones, erróneo. Esta situación ya fue informada por Rive- ra en los años 1983 y 1985. Las revisiones de fami- lias y géneros llevadas a cabo con el empleo de téc- nicas e instrumental adecuados (microscopía
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fotónica y electrónica), y consultando toda la biblio- grafía existente a la fecha, así lo confirman (Koch $2 Rivera 1984; Rivera 1981, 1985; Rivera, Avaria dz Barrales 1989; Rivera 62 Barrales 1989, 1994; etc.).
En el presente índice se incluye solamente las publicaciones que cumplen con las condiciones exigidas por el Código de Nomenclatura Botánica para tener el carácter de válidas: estar impresas y tener amplia distribución. Por lo tanto no se han considerado las tesis de pre o postgrado, las unida- des de investigación llevadas a cabo en los distintos centros de educación superior o las revistas con dis- tribución netamente local.
Contiene 197 referencias bibliográficas co- rrespondientes al período 1840-2000. El 95% de los trabajos citados se encuentra en la Biblioteca del Departamento de Botánica, ya sea como original, fotocopia, microfilms o microfichas. Los trabajos están ordenados alfabéticamente por autores y den- tro de cada autor por fecha. Para evitar confusio- nes, los títulos de las revistas no han sido abrevia- dos, y los títulos de los trabajos se citan completos, respetando la ortografía de los mismos.
Deseo agradecer a los Dres. Sergio Avaria P., Universidad de Valparaíso, y Roberto Rodríguez R., Universidad de Concepción, por sus valiosas suge- rencias y preparación final del texto para la prensa.
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Fecha de publicación: 15.10.2000
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Gayana Bot. 57(1): 29-53, 2000
ISSN 0016-5301
CYANOPHYCEAE, EUGLENOPHYCEAE, CHLOROPHYCEAE, ZYGNEMATOPHYCEAE Y CHAROPHYCEAE EN ARROZALES DE CEMEBS
CYANOPHYCEAE, EUGLENOPHYCEAE, CHLOROPHYCEAE, ZYGNEMATOPHYCEAE AND CHAROPHYCEAE IN CHILEAN RICE PADDIES
Iris Pereira!, Guissella Reyes? y Víctor Kramm?
RESUMEN
Se realizó un estudio taxonómico de ciertos grupos de algas en algunos arrozales de Chile provenientes de 15 localidades comprendidas entre la VI y VIT regiones. Se analizó un total de 31 muestras colectadas en enero de 1997. Se determinó un total de 40 taxa: 5 Cyanophyceae, 11 Euglenophyceae, 6 Chlorophyceae, 16 Zygnematophyceae y 2 Charophyceae. De estos 40 taxa, 9 corresponden a nuevas citas para Chile y se extiende la distribución de 22 taxa en el país. En este trabajo no se incluyen las Bacillariophyceae (diatomeas). Las malezas algales más desarrolladas en los arrozales fueron Nitella acuminata, seguida de Chara braunii y en menor grado algas filamentosas de los órdenes Oedogoniales y Zygnematales.
PALABRAS CLAVES: Malezas algales, campos arroceros, aguas dulces lénticas.
INTRODUCCION
En Chile, las algas componentes del plancton y el bentos de agua dulce, de diversos cuerpos dulceacuícolas, han sido ampliamente estudiadas por diversos autores (Borge 1901; Thomasson 1955, 1963; Parra 1975; Parra y González 1973, 1977a, b; Parra et al. 1982a, 1982b, 1983; Pereira y Parra 1984; Theoduloz y Parra 1984, entre otros). Sin
! Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca, Chile.
? Centro Regional de Investigación Quilamapu, Vicente Méndez 515, Chillán, Chile.
ABSTRACT
A taxonomical study of the group algae of rice paddy fields were described at 15 localities in the 6th, 7th and Sth regions of Chile. 31 samples collected during january 1997 contained a total of 40 taxa: 5 Cyanophyceae, 11 Euglenophyceae, 6 Chlorophyceae, 16 Zygnematophyceae and 2 Charophyceae. 9 of these taxa were new records for Chile and it extends the distribution of others 22 taxa in the country. In this work, the Bacillariophyceae (diatoms) is not include. The most developed weed algae in paddy fields are Nitella acuminata, followed by Chara braunii and to a lesser degree, filamentous algae of the orders Oedogoniales and Zygnematales.
KeyworDs: Algal weeds, paddy field, lentic freshwater.
embargo, existe un desconocimiento total acerca de las algas que crecen en pozas temporales como son los arrozales de nuestro país. En estos ambientes, las algas juegan un doble rol. Por un lado, algunas actúan como biofertilizantes naturales para el suelo, como es el caso de las Cianófitas del Orden Nostocales, que tienen la doble capacidad de fotosintetizar y fijar nitrógeno atmosférico, cuando en los cultivos no se aplican fertilizantes nitroge- nados sintéticos, ya que éstos disminuyen la eficiencia en la fijación de nitrógeno. También es conocido que muchas Cinófitas liberan al medio una serie de sustancias benéficas para el cultivo de arroz (tipo taxinas) que actúan en el control de plagas de nemátodos o de ciertas especies de malezas
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superiores de los géneros Cyperus, Panicum y Ludwighia (Subrahmanyan 1959, Subrahmanyan and Manna 1966) y otras sustancias como vitaminas, que sin duda permiten un mejor desarrollo de este cereal. Sin embargo, por otro lado, existen otras algas que actúan como malezas, en especial, las macrofíticas de la clase Charophyceae (Nitella y Chara) y los representantes filamentosos de la Clase Chlorophyceae (Oedogonium, Spirogyra), las cuales se desarrollan a veces en forma masiva compitiendo por nutrientes y luz con las plántulas de arroz. De manera que parece muy importante conocer que algas en el presente se desarrollan en forma espontánea en los arrozales, a pesar de la utilización sistemática en los últimos años de fertilizantes nitrogenados sintéticos para este tipo de cultivo en nuestro país. En Chile, las zonas de cultivo de este cereal se extendían desde la VIII Región por el sur hasta la Región Metropolitana por el norte (Melipilla, 60 km al SO de Santiago, 33%41*S,71%13"W) (INIA, 1996) (Mapa 1). Sin embargo, en la actualidad éstas se encuentran restringidas entre la VII y VI regiones. Algunos agricultores de la zona de Melipilla, donde este cultivo ha desaparecido, sostienen que la causa de desaparición se debería a la presencia de una maleza (alga) denominada vulgarmente como “luche”. Sobre la base de la información disponible, nos ha parecido importante y urgente iniciar, en primera instancia, un estudio acerca de ciertos grupos
TABLA Í. Localidades muestreadas de sur a norte.
TabLe I. Sampled localities from sud to nord.
de algas como: Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chlorophyceae, Zygnematophyceae y Charophyceae que se desarrollan en forma espontánea en estos cultivos, para posteriormente analizar más acuciosamente la eficacia y eficiencia de cianófitas fijadoras de nitrógeno atmosférico y averiguar la competencia real que se establece entre las algas macrofíticas y las filamentosas con las plántulas y plantas de este cereal. A pesar, que en este tipo de ambiente crecen bastantes diatomeas sedentarias y éstas juegan un rol dañino especialmente durante la germinación de las semillas de arroz, dado que muchas de ellas producen secreciones mucilaginosas que se adhieren alas semillas o las plántulas de arroz aún sumergidas perturbando el normal arraigo y desarrollo y privándolas a su vez de aire, luz y calor (Batalla 1975), como también lo hacen otros grupos de algas, éstas no fueron estudiadas, dada la falta de experticia de los autores en este grupo.
AREA DE ESTUDIO
El área de estudio se encuentra comprendida entre los 34%41”S y 36%41*S y los 71%03"0 y 72%05'0. Las posiciones geográficas de las localida- des muestreadas se determinaron con un receptor GPS Mafellan Promark X en un promedio de 60 observaciones por punto (Tabla 1).
Localidades Posición geográfica Región Altitud Fecha colecta (m)
1. Chillán 3641"S, 71:54 O VII 215 02-03-01-97 2. Las Garzas 36%22'S, 71570 VII 150 22-01-97
3. Las Brisas 3623"S, 71580 VII 170 22-01-97
4. Millauquén 36*19"S, 71030 VIH 130 22-01-97
5. Trapiche 36%18"S, 72%05'0 VIII 100 22-01-97
6. Buen Retiro 3601"S, 72020 VI 125 22-01-97
7. Racimo de Oro 36%04'S, 72020 vII 193 22-01-97
8. Michongo 35%58"S, 719500 VII 145 22-01-97
9. Los Maitenes 35%46'S, 71%45"0 VII 115 22-01-97 10. Linares 35%44"S, 71%45'0 VII 154 02-01-97 11. Loncomilla 35%46'S, 71%49'0 VI 90 02-01-97 12. Palmilla 35%49"S, 71430 VII 115 22-01-97 13. Las Rastras IAS MIEAIO VII 210 22-01-97 14. San Miguel del Huique 343475, 71%18'0 vI 160 21-01-97 15. Peralillo 34%29”S, 719180 VI 127 21-01-97
Según la WGS de 1984.
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Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L E7 AL.
REGION METROPOLITANA
e
8va REGION
71 38
Mara 1. Ubicación geográfica de las localidades estudiadas.
Mar 1. Geographical position of the studied localities.
MATERIALES Y METODOS
Se muestreó un total de 15 localidades comprendidas entre la VI y VI regiones del país (Mapa 1). Se analizó un total de 31 muestras, las cuales se colectaron durante la estación de verano (los días 2, 21 y 22 de enero de 1997). Durante el período de colecta las plantas de arroz se encontraban en etapa de floración y el nivel del agua se mantenía entre 10 y 15 cm de profundidad. Las algas macrofíticas y filamentosas fueron obtenidas en forma manual o mediante la utilización de pinzas metálicas junto con agua, las cuales fueron debidamente etiquetadas con la información de la localidad, fecha de colecta y
6ta REGION 7ma ero
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REGION DE LA ARAUCANIA
colector. El plancton se obtuvo arrastrando un frasco a ras del agua y en otros casos introduciendo el frasco dentro ésta. No se utilizó red de plancton dado el cáracter de estos ambientes, pues son muy turbios y de baja profundidad. El material así recolectado fue fijado en terreno con formalina al 4 %.
Para la determinación taxonómica, se dispuso de una lupa binocular Kyowa Optical con ocular graduado y de un microscopio Nikon Optiphot, equipado con cámara clara y equipo fotomicrográfico y de la bibliografía atingente a cada grupo. El material estudiado se encuentra depositado en la Algoteca del Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología de la Universidad de Talca.
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RESULTADOS PARTE TAXONOMICA
Se determinó un total de 40 taxa: 6 Cyanophyceae, 11 Euglenophyceae, 5 Chlorophyceae, 16 Zygnematophyceae y 2 Charophyceae. En este trabajo no se incluyó a las diatomeas.
De éstos, 9 taxa corresponden a nuevas citas para Chile: Anabaena fuellerborni Schmidle, Trachelomonas armata (Ehrbg.) Stein, T. hispida (Perty) Stein emend. Deflandre var. crenulatocollis (Mask.) Lemm, Oedogonium franklinianum Wittrock, O. giganteum Kiitzing, O. lageniforme Hirn, Spirogyra ellipsospora Transeau, Chara brauni Gmel. y Nitella acuminata A. Br. ex Wallm.
Clase CYANOPHYCEAE Familia OSCILLATORIACEAE
OSCILLATORIA Vaucher ex Gomont Oscillatoria tenuis Agardh (figs. 1, 2)
Agardh, Alg. Dec. 2: 25, 1813; Geitler, 959, fig. 611f,g, 1932; Desikachary, p. 222-223, Pl. 42, fig. 15, 1959; Parra et al., p. 41, figs. 156-158, 1982b.
Filamentos de 4,8-6 um de ancho, verde-azulado claro. Tricomas compuestos por células más anchas que largas, de 3-4 um de largo, 4,8-5,6 um de ancho, con notorios gránulos a nivel de los tabiques transversales.
EcoLoGíaA: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Trapiche (Loc. 5), VII Región. La especie ha sido citada con anterioridad en Chile de: Santiago, Región Metropolitana (Licuime 1963); Ríos Claro, Loncomilla, Lircay, Maule, Putagán, Ancoa, Archibueno, Longaví y Paso Nevado, VII Región (Adlerstein 1979); Estero Lenga (Parra y González 1973), Lagunas Lo Méndez y La Posada (Parra ef al. 1981), Laguna Grande San Pedro, (Gónzalez 1980), Laguna Quiñenco ( Dellarossa et al. 1980); Chiloé, en riachuelos y Lago Tepuhueico, X Región (Parra et al. 1981).
MATERIAL ESTUDIADO: N? 5-1.
2
Familia NOSTOCACEAE
ANABAENA Bory de St. Vincent ex Bornet et Flahault
Anabaena fuelleborni Schmidle (figs.3, 4, 5)
Schmidle, Engler”s Bot. Jahrb., 32: 61, pl. 1, fig. 4, 1892; Geitler, 904, fig. 567e, 1932; Desikachary, p. 401- 403, Pl. 71, fig. 11 y Pl. 75, figs. 1,3, 1959.
Células cilíndricas, de 5,5-8,8 um de largo y 4,8- 5,2 um de ancho. Heterocistos oblongos, de 9,6 um de largo y 6,4 um de ancho. Aquinetas elipsoidales o cilíndricas, 16-18 (-21) um de largo y 5-8 um de ancho. Episporio amarillo con finas papilas.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton. Especie potencialmente fijadora de nitrógeno atmosférico. Presencia de esporas de resistencia en época de verano, 22/01/97.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas (Loc. 2), VIII Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N? 2-1.
La especie se cita por primera vez para Chile.
NOSTOC Vaucher ex Bornet et Flahault Nostoc cf. hatei Dixit (figs. 16, 17, 18) Dixit, Proc. Indian Acad. Sc1., B, 3: 101, fig. 30, 1936.
Cenobios esféricos, verde-azulados. Filamentos muy enrollados constituidos por células esféricas o subesféricas, 2,5-3 um de largo, 4 um de ancho. Heterocistos intercalares y terminales, esféricos o subesféricos, levemente más grandes que las células vegetativas, 4-6,5 um de largo, 4,5-5,6 um de ancho.
EcoLocía: Forma parte del perifiton; pero a veces los cenobios aparecen adheridos a plantas acuáticas. Especie potencialmente fijadora de nitrógeno. Sin aquinetas.
DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Buen Retiro (Loc. 6), VII Región.
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L ET AL.
MATERIAL ESTUDIADO: N? 6-1. de células vegetativas y heterocistos observadas en el material estudiado, este taxon se ha atribuido a Nostoc
OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: De acuerdo a las cf. hatet; sin embargo, dado la falta de aquinetas no ha
características vegetativas como forma y dimensiones sido posible asignarlo con propiedad a esta especie.
Frias. 1, 2: Oscillatoria tenuis. FiGs. 3, 4, 5: Anabaena fuellebornii. Fis. 6, 7, 8, 9, 10, 11: Cylindrospermum muscicola var. longispora.
Eras. 1, 2: Oscillatoria tenuis. FiGs. 3, 4, 5: Anabaena fuellebornii. Fis. 6, 7, 8, 9, 10, 11: Cylindrospermum muscicola var. longispora.
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Gayana Bot. 57(1), 2000
CYLINDROSPERMUM Kúiitzing
Cylindrospermum muscicola Kitzing ex Born. et Flah. var. longispora Dixit (figs. 6, 7, 8, 9, 10, 11)
Dixit, Proc. Indian Acad. Sci., B,3:100, fig.3 A,B, 1936; Geitler, 822, fig. 520d, 1932; Desikachary, p. 366-367, Pl. 64, figs 2, 10, 1959.
Talos expandidos, muscilaginosos. Tricomas de 4-5,5 jm de ancho, constreñidos levemente a nivel de los tabiques transversales, verde azulado claro. Células cilíndricas o casi cuadrangulares. Heterocistos oblongos, 3-8 um de ancho, 9-12 um de largo. Agquinetas ovales, 14-17 um de largo, episporio liso, amarillo oscuro.
EcoLocía: Forma parte del perifiton. Es una especie muy frecuente en los arrozales, especialmente en aquéllos de la VII Región y potencialmente fijadora de nitrógeno atmosférico. Presencia de esporas de resistencia en época de verano, 22/01/97.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Las Garzas, Las Brisas, Millauquén (Locs. 2, 3-1, 4), VIH y VI regiones. El taxon ha sido citado en Chile en el plancton de pozas estancadas en la Isla de Chiloé, X Región (Parra y González 1978).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1, 3-1.
Desikachary (1959) señala esta especie en cultivos de arroz en Mandapeshwar, Borivali, China. De acuerdo a este mismo autor existen varias especies de este género que participan en la fijación de nitrógeno.
Familia RIVULARIACEAE
GLOEOTRICHIA J.G. Agardh ex. Bornet et Flahault
Gloeotrichia natans Rabenshorst ex Born. et Flah. (figs. 12, 13, 14, 15)
Bormnet et Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7: 323 1886; Geitler, 639, Fig 407, 1932; Desikachary, p. 561-562, Pl. 118, figs. 7, 15, 1959; Parra et al., p. 30, fig. 64, 1982b.
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Talos esféricos, blandos, de 5 cm de diámetro; tricomas de 7,2-8 um de ancho, vainas con la base lamelada. Células en la base del tricoma más cortas que anchas, y hacia el extremo distal, células más largas que anchas, terminadas en una célula cónica. Heterocistos esféricos o casi esféricos, 10,4-12 um de ancho y de 10,4- 13,6 um de largo. Aquinetas elipsoidalmente alargadas, 12,8-16 um de ancho y 21,6-31,2 um de largo.
EcoLocía: Forma parte del perifiton. Especie potencialmente fijadora de nitrógeno atmosférico. Presencia de esporas de resistencia en época de verano, 21/01/97.
DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de San Miguel del Huique (Loc. 14), VI Región. Esta especie ha sido citada con anterioridad en Chile, sin precisar localidad (Parra et al. 1982a).
MATERIAL ESTUDIADO: N? 14-1.
Clase EUGLENOPHYCEAE Familia EUGLENACEAE
EUGLENA Ehrenberg
Euglena acus Ehrenberg var. longissima Deflandre (figs. 19, 20, 21, 22)
Deflandre, Rev. Algol.1: fig. 20:a-c, 1924; Parra et al., p. 63, fig. 5, 1982a.
Células alargadas, algo curvadas, de 236-290 um de largo y 8-10 um de ancho, con el extremo posterior adelgazado.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton. DisTrRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Las Brisas (Loc. 3-3), VII Región. Se conoce con anterioridad en Chile: del Estero Lenga (Parra y González 1973) y de Laguna Lo Méndez, VIII Región (Parra et al. 1981).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 3-3.
Euglena fusca (Klebs) Lemmermanmn (fig. 23)
Lemmermann, Krypt. Fl. Mark Brandenburg, 3: fig. 38:a-1, 1910; Parra et al., p. 64, figs. 10-12, 1982a.
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L ET AL.
Células planas o levemente espiraladas, de 146-150 um de largo y 22-23 um de ancho en la parte media de la célula, con estrías paralelas al eje longitudinal de la célula; estrías con pequeños gránulos a lo largo de éstas. Película rígida. Células con dos granos de paramilo, uno superior, de 30 x 18 um y el inferior, de 34 x 10 um.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Presente en las localidades de Millauquén y Los Maitenes (Loc. 4, 9), VIII y VI regiones. La especie se conoce con anterioridad en Chile: Lago Pellaifa (Thomasson 1963); Cuenca del río Valdivia, X Región (Dúrrschmidt 1978).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1, 9-1.
Frias. 12, 13, 14, 15: Gloeotrichia natans. Fics. 16, 17, 18: Nostoc cf. hatei.
Frias. 12, 13, 14, 15: Gloeotrichia natans. Fics. 16, 17, 18: Nostoc cf. hatel.
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Gayana Bot. 57(1), 2000
Euglena sanguinea Ehrenbers (figs. 24, 25, 26) EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton. Ehrenberg, Ann. Phys.: fig. 88, 1830; Parra et al., DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de p. 64, figs 27-28 1982a. Millauquén (Loc. 4), VIII Región. Citada con
anterioridad en Chile (Parra et al. 1982a), sin Células de forma irregular, piriformes u ovoides, precisar localidad.
de 56-64 um de largo y 24-25 um de ancho.
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Fis. 19, 20, 21, 22: Euglena acus var. longissima. FiG. 23: Euglena fusca. Fics. 24, 25, 26: Euglena sanguinea
Fis. 19, 20, 21, 22: Euglena acus var. longissima. FiG. 23: Euglena fusca. Fics. 24, 25, 26: Euglena sanguinea
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Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L £7 AL.
PHACUS Dujardin
Phacus orbicularis Húbner (figs. 27, 28)
Hiúbner, Progr. Realgymn. Stralsund.: fig. 163: a- p, 1886; Parra et al., p. 67, fig. 69, 1982a.
Celúlas planas, levemente giradas helicoidalmente, de 42- 48 um de largo (incluyendo la cola), 30-36 um de ancho.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Las Brisas, Racimo de Oro, Los Maitenes (Locs. 3, 7, 9), VII y VII regiones. Citado anteriormente por (Parra et al. 1982a), sin especificar localidad.
MATERIAL ESTUDIADO: N%3-1, 7-1, 9-1.
Fics. 27, 28: Phacus orbicularis. Fic. 29: Phacus pleuronectes. Fics. 30, 31: Trachelomonas armata. FiG. 32:
Trachelomonas bacillifera. FIG. 33: Trachelomonas caudata.
Fics. 27, 28: Phacus orbicularis. Fic. 29: Phacus pleuronectes. Fics. 30, 31: Trachelomonas armata. FiG. 32:
Trachelomonas bacillifera. FiG. 33: Trachelomonas caudata.
37
Gayana Bot. 57(1), 2000
Phacus pleuronectes (Múller) Dujardin (fig. 29)
Dujardin, Hist. Nat. Zoophy. Infus. fig. 146:a-h, 147, 1841; Parra et al., p.67, figs. 73-76, 1982a.
Células planas, más o menos circulares, con numerosas estrías y con una cola pequeña, de 56-72 um de largo y de 50-52 um de ancho.
EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén (Loc. 4), VIII Región. Se conoce con anterioridad en Chile en: Prov. Aconcagua, Zapallar, en aguas semisalobres de las pequeñas lagunillas del Mar Bravo, V Región (Johow 1945); Prov. Santiago, Santiago, suelo, Región Metropolitana (Pérez Canto 1929) y en Chiloé, X Región, riachuelo (Parra y González 1978).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1.
TRACHELOMONAS Enhrenberg
Trachelomonas armata (Ehrbg.) Stein (figs. 30, 31)
Stein, Organism. Infus. 3: figs. 267:a; 268:a-b; 269; 270,271:a-c; 272; 273; 274:a-b; 275; 276:a-h, 1878; Bourrelly, 1-150 p., Pl. 34, fig. 2 1970.
Células anchamente elipsoidales, de 40-44 um de largo y de 32-36 um de ancho. Lórica provista de grandes espinas en los extremos basal y apical de la célula. Las espinas del extremo basal alcanzan mayor longitud que las espinas del extremo apical. El resto de la superficie de la lórica presenta espinas más pequeñas. Collar circular, de 1,6-2,4 um de largo y 7-7,5 um de ancho.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Presente en las localidades de Trapiche y Los Maitenes (Loc. 5, 9), VIII y VII regiones.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 5-1, 9-1.
Se cita por primera vez para Chile.
38
Trachelomonas bacillifera Playfair (fig. 32)
Playfair, Proc. Linn. Soc. New South Wales 40: fig. 301; 302:a-d; 303; 304, 1915; Dúrrschmidt, 1978; Parra et al., p.69, figs. 101-102, 1982a.
Células oblongas, de 24-25,5 um de largo y 20-21,5 um de ancho. Lórica provista de espinas en toda la superficie. Collar muy corto y poco aparente.
EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Trapiche (Loc. 5-1), VIT Región. Seconoce con anterioridad en Chile: Cuenca del río Valdivia, X Región (Dúrrschmidt 1978).
MATERIAL ESTUDIADO: N? 5-1.
Trachelomonas caudata (Ehrenberg) Stein (fig. 33)
Stein, Organism. Infus. 3: fig. 358:a-d, 1878; Parra et al., p. 69, figs. 103-105, 1982a.
Células en forma de limón, de 36 um de largo, 20- 21,5 um de ancho. Lórica provista de espinas por toda la superficie, salvo en el collar y en el extremo basal. Collar largo, de 4-5 um de largo, 6-6,5 um de ancho. Extremo basal de la lórica con una cola aguda.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén (Loc. 4), VIII Región. Se conoce con anterioridad en Chile: Cuenca del río Valdivia, X Región (Diúrrschmidt 1978).
MATERIAL ESTUDIADO: N? 4-1.
Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend. Deflandre (fig. 34)
Deflandre, Monogr. genre Trachelomonas: fig.278:a- g;279;280; 281:a-b; 282:a-b; 283:a-b; 284:a-b; 285; 286, 1926; Parra et al., p.69, figs. 116-118, 1982a.
Células globosas, de 21-22 um de largo, 18-19 um de ancho. Lóricas provistas de espinas portoda la superficie. Collar muy corto.
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, Í. ET AL.
EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén (Loc. 4), VIT Región. Citada con anterioridad en Chile por (Parra et al. 1982a), sin especificar localidad.
MATERIAL ESTUDIADO: N? 4-1.
Trachelomonas hispida var. crenulatocollis (Mask.) Lemm. (fig. 35)
Lemmermann, Krypt. Fl. Mark Brandenburg, 3: fig. 282:a,b; 283:a,b,1910; Bourrelly, 148 p., Pl. 33, fig.15, 1970.
Células elipsoidales, de 32-33 um de largo y de 22- 23 um de ancho. Lórica provista de espinas de igual longitud por toda la superficie. Collar largo, 3,2-4 um de largo y 6-6,5 um de ancho.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Trapiche (Loc. 5), VII Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 5-1.
Variedad no citada anteriormente para el país.
Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend. Deflandre var. duplex Deflandre (fig. 36)
Deflandre, Monogr. genre Trachelomonas: fig. 284:a,b, 1926; Parra et al., p.70, figs. 119-120, 1982a.
Células subglobosas a elipsoidales, de 28 um de largo, 21-22 um de ancho. Lóricas con espinas en ambos extremos, el resto de la superficie de la lórica sin espinas. Collar muy corto.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton, aparece junto a Trachelomonas caudata, Euglena fusca y E. sanguinea.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Millauquén y Los Maitenes (Locs. 4, 9), VI y VI regiones. Citada con anterioridad en Chile (Parra et al. 1982a), sin precisar localidad.
MATERIAL ESTUDIADO: N? 4-1, 9-1.
Clase CHLOROPHYCEAE Familia ULOTHRICACEAE
ULOTHRIX Kiitzing Ulothrix variabilis Kiitzing (figs. 37, 38)
Kuútzing, Sp. Alg. 346, 1849; Solari, p.44, lám 4, fig. h, 1963; Pereira y Parra, p. 155, figs.14, 15, 1984.
Filamentos uniseriados, no ramificados. Células cilíndricas más largas que anchas, de 12-16 um de largo y 3-5 um de ancho.Cloroplastos ocupando la mitad del ancho de la célula y un tercio o la mitad del largo de ésta, con un pirenoide pequeño.
EcoLocía: Forma parte del perifiton.
DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Las Brisas (Loc. 3), VII Región. La especie se conoce con anterioridad en Chile: Santiago, Región Metropolitana (Solari 1963).
MATERIAL ESTUDIADO: N? 3-1.
Familia CHAETOPHORACEAE STIGEOCLONIUM Kiitzing
Stigeoclonium tenue (Ag.) Rabenh. (figs. 39, 40)
Rabenh., Fl. Eur. Alg.: 3:377, 1868; Borge, 27(10):1- 40,2 láms., p. 10, 1901; Pereira y Parra, Gayana Bot. 41(3-4), pp.156-157, figs. 30-35, 1984.
Talo verde, brillante, conformado por filamentos delicados, simples o ramificados, ramificaciones alternas u opuestas, terminando en células agudas. Células largas y cilíndricas a veces cortas y cuadradas, poco constreñidas a nivel de los tabiques transversales. Células vegetativas del eje principal, de 7-11 um de largo y 10-12 um de ancho y las de las ramificaciones, de 11-13 um de largo y 2,5-5 um de ancho.
EcoLocía: Forma parte del perifiton.
39
Gayana Bot. 57(1), 2000
DIsTRIBUCIÓN: Presente enla localidad de Buen Retiro (Loc. 6), VII Región. La especie se conoce con anterioridad en Chile en: Prov. Concepción, Laguna Lo Galindo y Laguna Grande de San Pedro, VIH Región (Pereira y Parra 1984); Prov. Magallanes, Patagonia, XII Región (Borge 1901).
MATERIAL ESTUDIADO: N? 6-1.
Familia OEDOGONIACEAE OEDOGONIUM Link Oedogonium franklinianum Wittrock (fig. 41)
Wittrock u. Nordstedt, Algae exsic Scand. Fasc. 7, 113, 1880; Gemeinhardt, p.104, fig. 81, 1939.
Especie dioica, macrándrica. Oogonios esféricos, abriéndose por un poro situado en la parte superior del oogonio. Oosporas esféricas, llenando casi totalmente los oogonios, exospora lisa. Anteridios no observados. Células vegetativas 10-12 um de ancho y 38-40 um de largo; oogonios 28-29 um de ancho y 28-30 um de largo; oosporas 24-26 um de ancho y 25-27 um de largo. No se observó filamentos masculinos en el material estudiado.
EcoLoGíA: Forma parte del perifiton. Maduración sexual en época de verano, 22/01/97.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén (Loc. 4), VIII Región.
OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Esta especie es muy
parecida a O. cardiacum (Hassall) Wittrock; pero
se diferencia de ésta por sus dimensiones notarias
más pequeñas.
MATERIAL ESTUDIADO: N?* 4-1.
La especie se cita por primera vez para el país. Oedogonium giganteum Kiitzing
(figs. 42, 43, 44, 45, 46)
Kiitzing, Phycol. germ., 200, 1845; Gemeinhardt, p. 341-342, fig. 417, 1939.
40
Especie dioica, macrándrica. Filamentos femeninos de mayor diámetro que los filamentos masculinos. Oogonios solitarios o agrupados hasta 3, elipsoi- dales, abriéndose por un poro ubicado en la parte superior del oogonio. Oosporas de la misma forma de los oogonios, llenándolos completamente; pared con tres capas, externa e interna lisas, intermedia con 15-20 corridas de excavaciones. Célula basal ancha. Célula terminal aguda, con el extremo romo. Anteridios de 4-7 células. Células vegetativas de filamentos femeninos, de 24-26 x 110-116 um. Células vegetativas de filamentos masculinos, de 18- 20 x 86-88 um; oogonios 54-56 x 72-76 um; oosporas 50-52 x 72-76 um. Anteridios 16-18 x 8-10 um.
EcoLocía: Forma parte del perifiton. Maduración sexual en época de verano, 22/01/97.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Brisas (Loc 3-3), VII Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 3-3.
La especie se cita por primera vez para Chile.
Oedogonium lageniforme Hirn (fig. 47)
Hirn, Acta Soc. Sci. Fenn.: 291, T. XIII, Fig. 68, 1900; Tiffany, S. 168, T. XX, fig. 187, 1930; Gemeinhardt, p. 346-347, fig. 425, 1939.
Especie dioica, macrándrica. Oogonios solitarios o raramente de a dos, esféricos o elipsoidales, abriéndose por un poro ubicado en la parte superior del oogonio. Oosporas de la misma forma de los oogonios no llenando totalmente los oogonios. Exospora de las oosporas lisa, incolora. Mesospora amarillenta y lisa. Células vegetativas, 10-14 x 28-37 um; oogonios 25- 34 x 30-36 um; oosporas 24-28 x 28-30 um. Filamentos masculinos no observados.
EcoLocía: Forma parte del perifiton.
DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Las Brisas (Loc. 3-1), VIII Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N? 3-1.
La especie se cita por primera vez para Chile.
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L ET AL.
FlG. 34: Trachelomonas hispida. FiG. 35: Trachelomonas hispida var. crenulatocollis. FIG. 36: Trachelomonas hispida var. duplex. Fics. 37, 38: Ulothrix variabilis. FiGs. 39, 40: Stigeoclonium tenue. FIG. 41: Oedogonium franklinianum.
ElG. 34: Trachelomonas hispida. F1G. 35: Trachelomonas hispida var. crenulatocollis. Fic. 36: Trachelomonas hispida var. duplex. Fics. 37, 38: Ulothrix variabilis. FiGs. 39, 40: Stigeoclonium tenue. FIG. 41: Oedogonium franklinianum.
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Gayana Bot. 57(1), 2000
Oedogonium suecicum Wittrock (fig. 48)
Wittrock, Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 1(1): 1-72, S.5, 1872; Gemeinhardt, p. 95- 96, fig. 66, 1939; Pereira y Parra, Gayana Bot. 41(3- 4), p.162, figs. 75, 76, 1984.
Especie dioica, macrándrica. Oogonios solitarios, esféricos o subesféricos, raramente elipsoidal- esféricos, abriéndose por un poro ubicado en la mitad del oogonio. Oosporas esféricas, llenando totalmente los vogonios; pared con 2 capas, la externa espinosa, la interna lisa. Filamentos masculinos de igual ancho que los femeninos, o un poco más delgados. Anteridios 2-6 células, con un espermatozoide por
42
célula. Célula basal alargada. Célula terminal roma. Células vegetativas 11-12 x 44-50 um; oogonios 33- 36 x 35-44 um; oosporas con espinas 30-34 x 30-35
um.
EcoLocía: Forma parte del perifiton. Maduración sexual en época de verano, 22/01/97.
DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Las Garzas (Loc. 2-3), VIII Región. La especie se conoce con anterioridad en Chile sólo para la Laguna Quiñenco y Laguna La Posada, VIII Región (Pereira y Parra 1984).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-3.
]
y
Fics. 42, 43, 44, 45, 46: Oedogonium giganteum. Fic. 47: Oedogonium lageniforme. Fic. 48: Oedogonium suecicum.
Eras. 42, 43, 44, 45, 46: Oedogonium giganteum. Fi. 47: Oedogonium lageniforme. Fic. 48: Oedogonium suecicum.
42
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L £7 aL.
Clase ZYGNEMATOPHYCEAE Familia MESOTAENIACEAE
GONATOZYGON De Bary
Gonatozygon aculeatum Hastings (figs. 49, 50, 51)
Hastings, Amer. Monthly Microsp. J. 13(2), p.29, 1892; Thomasson, p. 56, 1963.; Parra, p.27, figs. 7-8, 1975; Parra y González, p. 41, 1977a; Parra et al., p. 155, figs. 449-450, 1983.
Células alargadas, de 200 um de largo y 12-13 um de ancho, con 10-11 pirenoides por hemicélula, dispuestos en forma lineal.
EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas (Loc. 2-1), VII Región. La especie se conoce en Chile en: Prov. Concepción, Río Andalién, Laguna Lo Méndez, VIII Región (Parra 1975); Prov. Cautín, Lago Pichilafquén, IX Región (plancton), (Thomasson 1963); Prov. Llanquihue, Lago Llanquihue, X Región (plancton) (Thomasson 1963), Isla de Chiloé, X Región (Parra y González 1977a).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1.
Gonatozygon brebissonii Bary, de (fig. 52)
Bary, de, Unters. Fam. Conjug. 1858; Parra, p. 27, fig. 9, 1975; Parra y González, p. 41, 1977a; Parra et al. p.155, figs. 451-453, 1983.
Células alargadas, de 160-178 um de largo y 12-14 jm de ancho, con 11-12 pirenoides por hemicélula dispuestos en forma lineal.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas (Loc. 2-1), VII Región. La especie se conoce con anterioridad en Chile en: Prov. de Concepción, Río Andalién, Laguna Pineda, Río Andalién puente, Laguna La Posada, VIII Región (Parra 1975).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1.
Familia DESMIDIACEAE CLOSTERIUM Kúitzing Closterium leibleinii Kiútzing (fig. 53)
Kútzing, Brit. Desmid, p.167 (pr.p) t. 28:4c-h, k-l, 1848; Parra et al., p. 160, figs. 519-521, 1983.
Células en forma de media luna, de 220-225 um de largo y de 35-38 um de ancho, con 5 pirenoides por hemicélula, dispuestos en forma lineal. Extremos de las células, de 10-12 um de ancho.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Las Garzas y Buen Retiro (Loc. 2-1, 6), VI y VI regiones. La especie se conoce con anterioridad en Chile en: Prov. Santiago, Santiago, Región Metropolitana (Solari 1963); Prov. Magallanes, Lago Roca, XII Región, plancton (Thomasson 1955) y Patagonia (Borge 1901).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1, 6-1.
Closterium venus Kiútzing (figs. 54, 55)
Kuitzing, Brit. Desmid., p. 220 t. 35: 12, 1848; Parra et al., p. 164, figs. 564-565, 1983.
Células en forma de media luna, de 41-64 um de largo, 4-5,5 um de ancho, sin cristales en los extremos de la célula; cloroplasto con 6-8 pirenoides por hemicélula, dispuestos en forma lineal.
EcoLoGía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Millauquén (Loc. 4), VIII Región. La especie se conoce con anterioridad en Chile en: Prov. Cautín, Lago Villarrica, IX Región, en pozas cerca del lago (Thomasson 1963): Prov. Valdivia, Lago Panguipulli, plancton (Thomasson 1955), Lago Riñihue, plancton (Thomasson 1955), Lago Pellaifa, plancton y pozas (Thomasson 1963); Prov. Llanquihue, X Región, plancton (Borge 1901).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1.
Gayana Bot. 57(1), 2000
COSMARIUM Corda
Cosmartum bioculatum Brébisson var. subpunctulatum Krieger et Gerloff (figs. 56, 57)
Krieger et Gerloff, Gattung Cosmarium.: Taf.15, fig. 8, 1962-1969; Solari, p. 45, lám.2, fig. 1, 1963; Parra, p. 36, fig. 85, 1975, Parra et al., p. 177, fig. 681, 1983.
Células de paredes lisas, de 22-23 um de largo, 17- 18 um de ancho. Itsmo 4-5 um.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Los Maitenes (Loc. 9), VII Región. La variedad se conoce con anterioridad en Chile: Río Ancoa, VII
Región (Adlerstein 1979).
MATERIAL ESTUDIADO: N? 9-1.
Cosmarium trilobulatum Reinsch (fig. 58)
Reinsch, Alpenflora mittleren Theiles Franken, 118(10), Taf. 22(3), fig. AI 1-b, 1867; Parra et al., p. 197, fig. 901, 1983.
Células de paredes lisas, 38-39 um de largo, 33-34 jm de ancho. Itsmo de 9-10 um y cada hemicélula presenta tres lóbulos carentes de ornamentación. EcoLocía: Forma parte del fitoplancton. DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Buen Retiro (Loc. 6), VII Región. En Chile, la especie ha sido señalada con anterioridad: Estero Pangue, Río Ancoa, VII Región, (Adlerstein 1979); Lago
Villarrica, IX Región, en pozas (Thomasson 1963).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 6-1.
Cosmarium undulatum Corda ex Rafls (fig. 59)
Corda ex Ralfs, British Desmidieae. S. 97, Taf. 15, fig. Sa,b, 1948.
Células con las paredes onduladas, 30-39 um de largo, 24-32 um de ancho. Itsmo de 8-9,5 um.
44
Cloroplastos con 2 pirenoides por hemicélula. EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DisTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Millauquén, Buen Retiro y Los Maitenes (Loc. 4, 6, 9), VIH y VI regiones. En Chile, de esta especie ha sido señalada con anterioridad la variedad minutum.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1, 6-1, 9-1.
PLEUROTAENIUM Naegeli
Pleurotaenium ehrenbergil (Brébisson) Bary, de (fig. 60)
Bary, de, Unters. Fam. Conjug., p. 75, 1858.; Thomasson, p. 57, fig. 38, 1963; Parra, p. 31, fig. SL 19073.
Células más o menos rectas, de 200-284 pum de largo, 24-31 um de ancho en el itsmo, en los extremos de las células, 18-20 um de ancho. Itsmo de 20-22 um de ancho. Cloroplastos uno por célula, con 10-13 pirenoides por hemicélula, dispuestos en forma lineal.
EcoLocía: Forma parte del fitoplancton.
DIsTRIBUCIÓN: Aparece en las localidades de Las Garzas, Millauquén, Buen Retiro y Los Maitenes (Locs. 2-1, 4,6, 9), VIII y VlT regiones. La especie se conoce con anterioridad en Chile en: Prov. Concepción, Río Andalién, Laguna Pineda, Río Andalién puente, Laguna La Posada, VIII Región (Parra 1975); Prov. Cautín, Lago Pichilafquén, IX Región, plancton (Thomasson 1963); Prov. Valdivia, Lago Pellaifa, pozas (Thomasson 1963); Prov. Llanquihue, Lago Llanquihue, X Región (Thomasson 1963), Isla de Chiloé, X Región (Parra y González 1977a).
MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1, 4-1, 6-1, 9-1.
DESMIDIUM Agardh Desmidium baileyi (Ralfs) Nordst. (fig. 61)
Nordstedt, Acta Univ. Lund., p. 11, 1880; Parra, p. 51, fig. 178, 1975.
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, L ET AL.
Células vegetativas formando filamentos de 19-20 um de ancho y 28-36 um de largo, con una ondulación en cada hemicélula. Estéril.
EcoLocía: Forma parte del fitobentos, junto a especies de Spirogyra y Zygnema.
DISTRIBUCIÓN: Presente en las localidades de Las
(CIMCNTO) 000 O
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Eras. 49, 50, 51: Gonatozygon aculeatum. FiG. 52: Gonatozygon brebissonii. FIG. 53: Closterium leibleinii. Fics. 54, 55 Closterium venus. Fics. 56, 57: Cosmarium bioculatum var. subpunctulatum. FiG. 58: Cosmarium trilobulatum. FiG. 59: Cosmarium undulatum. FIG. 60: Pleurotaenium ehrenbergii. FiG. 61: Desmidium baileyi.
Fics. 49, 50, 51: Gonatozygon aculeatum. FIG. 52: Gonatozygon brebissonii. FIG. 53: Closterium leibleinii. Fics. 54. Closterium venus. Fics. 56, 57: Cosmarium bioculatum var. subpunctulatum. FiG. 58: Cosmarium trilobulatum. FIG.
Brisas y Racimo de Oro (Locs. 3-2, 7), VIH y VI regiones. La especie se conoce con anterioridad en Chile en: Río Ancoa, VII Región (Adlerstein 1979); Laguna La Posada, VIII Región (Parra 1975; Parra et al. 1981); Cuenca Río Valdivia, X Región (Dúrrschmidt 1978).
MATERIAL ESTUDIADO: N?* 3-2, 7-1.
99% Cosmarium undulatum. FiG. 60: Pleurotaenium ehrenbergii. FG. 61: Desmidium baileyi.
45
Gayana Bot. 57(1), 2000
HYALOTHECA Ehrenberg;
Hyalotheca dissiliens (Smith) Brébisson in Ralfs (figs. 62, 63, 64, 65)
Brébisson in Ralfs, Brit. Desm. S 1, pl. 1, fig. 1, 1848; Parra, p. 50, fig. 169, 1975; Parra et al., p. 230, figs. 1281-1283, 1983.
Células vegetativas formando filamentos. Conjugación escaleriforme. Células que conjugan arqueadas. Ambos gametangios participan en la formación del puente de conjugación. Zigosporas esféricas, ubicadas en el puente de conjugación. Pared de la oospora con dos capas la interna delgada y lisa , la externa algo más gruesa y lisa. Células vegetativas 13-16 um de ancho y 23-24 jum de largo. Itsmo 22 um. Zigosporas 24-28 um de diámetro.
EcoLocía: Forma parte del perifiton. Maduración sexual en época de verano, 22/01/97.
NS
Fics. 62, 63, 64, 65: Hyalotheca dissiliens.
Els. 62, 63, 64, 65: Hyalotheca dissiliens.
46
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas (Loc. 2-1), VII Región. La especie se conoce con anterioridad en Chile en: Prov. Concepción, Río Andalién, Laguna Pineda, Río Andalién puente, Laguna La Posada (Parra 1975), Concepción, VIH Región (Parra et al. 1974), en estadios larvales de Caudiverbera caudiverbera. Prov. Cautín, Lago Villarrica, en pozas cerca del lago (Thomasson 1963), Lago Pichilafquén, IX Región, plancton (Thomasson 1963); Prov. Valdivia, Lago Pellaifa, plancton y pozas (Thomasson 1963), Lago Quilleihue, plancton (Thomasson 1963); Prov. Osorno, Lago Bonita, plancton (Thomasson 1963); Prov. Llanquihue, Lago Llanquihue, X Región, plancton (Fhomasson 1963), Isla de Chiloé, X Región (Parra y González 1977a); Prov. Magallanes, Lago Roca, plancton (Thomasson 1955), Lagunas Ojo de Mar, Lynch, Tres Puentes, Puerto Natales, Figueroa, Lagos Sarmiento y Porteño, XII Región (Theoduloz y Parra 1984).
MATERIAL ESTUDIADO: N? 2-1.
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, Í. ET AL.
Familia ZYGNEMATACEAE SPIROGYRA Link Spirogyra ellipsospora Transeau (fig. 66)
Transeau, Amer. J. Bot. 1: 289-301, p. 294, T. 27, fig 1, 1914; Kolkwitz 4. Krieger, p. 356, fig. 497, 1941.
Células con unión plana provistas de 4 cloroplastos. Conjugación escaleriforme. Células receptoras nunca hinchadas. En la conjugación escaleriforme, el canal es cilíndrico y se forma con la participación equitativa de ambos gametangios. Zigosporas elipsoidales. Exospora delgada, lisa e incolora. Mesospora gruesa, granulosa, pardo rojizo. Células vegetativas, 148-150 um de ancho; zigosporas 140-160 x 106-116 um.
EcoLoGía: Forma parte del perifiton y aparece junto a Chara brauniil y Nitella acuminata. Maduración sexual en época de verano, 22/01/97.
DisTRIBUCIÓN: Presente en la localidad de Michongo, comuna de Retiro (Loc. 8), VIT Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N? 8-1.
Esta especie se cita por primera vez para Chile.
Spirogyra cf. subreticulata Fristch (figs. 67, 68)
Fristch in Fritsch € Stephens, Trans. Roy. Soc. $. Africa 9: 48, figs. 21,49, 1921; Kolkwitz 4. Krieger, p. 393-394, figs. 593-595, 1941.
Células con unión plana, con 3-4 cloroplastos. Conjugación escaleriforme. Células receptoras nunca hinchadas. El canal de conjugación es cilíndrico y se forma con la participación equitativa de ambos gamentangios. Zigosporas elipsoidales, inmaduras, sólo se aprecia la exospora lisa, delgada eincolora. Células vegetativas, 50-54 um de ancho. Zigosporas 70 x 50 um.
EcoLocía: Forma parte del perifiton junto a diversas especies fitoplanctónicas. Las esporas sexuales estaban aún inmaduras en verano, 22/01/97.
DisTRIBUCIÓN: Presente en las localidades de Millauquén y Trapiche (Locs. 4, 5), VIII Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 4-1, 5-1.
OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Este material se ha atribuido a Spirogyra cf. subreticulata, basándose fundamentalmente en las características de las células vegetativas como: ancho, número de cloroplastos por célula y tipo de conjugación. Sin embargo, no es posible afirmar que se trate de este taxon, debido a la inmudurez de las zigosporas, siendo difícil de definir el grosor y color de las diferentes capas de las ZigOsporas.
Spirogyra sp. 1 (fig. 69)
Células con unión plana, con 5-6 cloroplastos. Estéril. Células vegetativas 76-84 um de ancho.
EcoLoGía: Esta alga forma parte del perifiton, especialmente en los bordes de los cultivos, donde la luz es óptima.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de Las Garzas (Loc. 2-1), VIIT Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 2-1. OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: El material estudiado fue imposible de determinar ya que se carece del estado reproductivo del alga.
Spirogyra sp. 2 (fig. 70)
Células con unión plana, con un solo cloroplasto. Células vegetativas, 37 um de ancho.
OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Este material es imposible de atribuir a una especie en particular, ya
que el material está estéril.
EcoLoGía: Forma parte del perifiton junto a especies de Desmidium cylindricum y Zygnema sp.
DISTRIBUCIÓN: Presente en la localidad Racimo de Oro (Loc. 7), VII Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 7-1.
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Gayana Bot. 57(1), 2000
ON
NOE
E¡G. 66: Spirogyra ellipsospora. FiGs. 67, 68: Spirogyra cf. subreticulata. FIG. 69: Spirogyra sp. 1.
ElG. 66: Spirogyra ellipsospora. Fics. 67, 68: Spirogyra cf. subreticulata. FIG. 69: Spirogyra sp. 1.
Spirogyra sp. 3 (fig. 71)
Células con unión plana, con 2 cloroplastos. Estéril. Células vegetativas, 44-46 um de ancho.
OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Á pesar que se cuenta con los caracteres vegetativos de esta alga, no es posible asignarla a ningún taxon, por carecer de estructuras reproductoras, las que son
48
decisivas en la determinación de las especies en este género.
EcoLocía: Forma parte del perifiton.
DISTRIBUCIÓN: Aparece en la localidad de San Miguel del Huique (Loc. 14), VI Región.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 14-1.
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, Í. £7 AL.
EiG.70: Spirogyra sp. 2. FiG.71: Spirogyra sp. 3. FiG.72: Zygnema sp. FIG. 73: Chara braunii. FiG.74: Nitella acuminata.
EiG.70: Spirogyra sp. 2. FiG.71: Spirogyra sp. 3. FiG.72: Zygnema sp. Fic. 73: Chara braunii. FiG. 74: Nitella acuminata.
ZYGNEMA C.A. Agardh Zygnema sp. (fig. 72)
Células vegetativas, 24-26,5 um de ancho, con dos cloroplastos estrellados. Estéril.
OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: Este material es imposible de determinar a nivel de especie debido a que no se cuenta con los caracteres reproductivos. El género Zygnema comparte, en estado vegetativo, la
presencia de dos cloroplastos estrellados por célula con el género Zygnemopsis; pero al juzgar por el ancho de las células vegetativas, este taxon correspondería al género Zygnema, ya que en Zygnemopsis el rango del ancho de estas células es menor.
EcoLoGía: Forma parte del perifiton, aparece junto aespecies de Spirogyra y Desmidium cylindricum.
DisTrIBUCIÓN: Presente en la localidad Racimo de Oro. (Loc. 7), VII Región.
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Gayana Bot. 57(1), 2000
Clase CHAROPHYCEAE Familia CHARACEAE
CHARA Linneo ex Vaillant Chara braunii Gmel. (fig. 73)
Gmelin, Fl. Badens IV, p. 646, 1826; Wood, p. 257- 261, fig. 12, 1965.
Plantas monoicas, de 10-15 cm de altura. Eje principal moderadamente delgado, sin células corticales. De cada nudo del eje principal nacen 7 filoides. Cada filoide presenta 3 nudos, en los cuales aparecen los órganos reproductores. Los extremos de los filoides son cónicos. Oogonios de 560-640 um de largo (incluida la corona), 320-345 um de ancho, con 9 convoluciones. Esporas de color pardo oscuro a negro, de 450- 500 um de largo, 240-250 um de ancho, con 7-9 estrías insconspicuas, membrana ópaca, blanda o finamente granulada. Anteridios, de 240 um de diámetro, octosculado.
EcoLoGíA: Se encuentra formando parte del perifiton. Maduración sexual en época de verano, 22/01/97.
DisTrIBUCIÓN: En Chile esta especie aparece sólo en arrozales de las localidades de Michongo, Loncomilla y Palmilla (Locs. 8, 11 y 12), VII Región, siendo mucho más abundante en las últimas localidades, donde se presenta junto a Nitella acuminata. Es una especie cosmopolita y su distribución según Wood 1965, se extiende entre los 65%N y 35%S; desde el sur de Escandinavia hacia el sur de Cabo de Nueva Esperanza. En Asia, a partir de Asia Central y Japón, hacia el sur a través de Indonesia, Nueva Zelanda, Islas Hawai y sur de Canadá hacia el sur hasta Argentina Central.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 8-1, 11-1, 12-1.
Esta especie se cita por primera vez para Chile.
NITELLA Agardh
Nitella acuminata Br. ex Wallm. (fig. 74)
S0
Braun, Hooker”s J. Bot. 1:292, 1849; Wood, p. 397-399, fig. 20, 1963.
Plantas monoicas de hasta 30 cm de altura. A partir de los nudos del eje principal surgen 7-8 filoides, los cuales se subdividen en los extremos terminales. Apices de los dáctilos acuminados. Filoides fértiles con 3 oogonios y un anteridio. Oogonios de 2-3 por nudo, sésiles, 275-375 um de ancho y 400-630 um de largo. Oosporas pardo oscuro, 275-375 um de largo, 275 -3253 um de ancho, con 6-7 estrías con bordes prominentes. Anteridios 250-300 um.
EcoLocía: Es una de las especies de más amplia distribución en los arrozales estudiados. Forma parte del periphyton y aparece junto a especies de Spirogyra, Oedogonium y Desmidium cylindricum.
DisTrIBUCIÓN: En Chile, aparece en las localidades (Locs. 1; 2-2; 3-1,2,3,4; 5-1,2; 7-1; 8-1; 9-1; 10; 13; 14 y 15), VII, VI y VI regiones. Según Wood 1965, se extiende en general, en Norteamérica y América Central desde el límite americano canadiense hacia el sur a través de México y las Indias Occidentales hasta Venezuela y Brasil en América del Sur. Ocasionalmente en Asia y Africa.
MATERIAL ESTUDIADO: N* 1-1, 2-2, 3-1, 3-2, 3-3, 4-1, 5-1,5-2, 7-1, 8-1, 9-1, 10-1, 13-1, 14-1, 15-1.
OBSERVACIONES TAXONÓMICAS: La especie es muy similar a Nitella clavata Kútzing señalada para Chile (Parra y González 1977b), VII Región; pero difiere de ésta en las dimensiones más pequeñas de los gamentangios como: diámetros de los oogonios, oosporas y anteridios. Al juzgar por el aspecto del talo y las dimensiones de los gamentangios, el material estudiado se puede atribuir a la f. subglomerata (A. Br.) R.D.W.
Este taxon se cita por primera vez para Chile.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
La especie de más amplia distribución en los arrozales resultó ser Nitella acuminata, la cual se extiende por todo el cultivo en las localidades encontradas, constituyendo una maleza cuantita-
Cyanophyceae...en arrozales de Chile: PEREIRA, Í E7 AL.
tivamente importante durante el crecimiento y desarrollo de este cereal.
Chara braunii es otra especie significativa como maleza en los arrozales; sin embargo su distribución es más restringida, concentrándose especialmente sólo en algunas localidades de la VIT Región.
Otro grupo importante como maleza, pero menos abundante que las especies anteriores y restringida a las zonas periféricas de los cultivos, lo constituyen algas filamentosas de los órdenes Oedogoniales (Oedogonium franklinianum, O. giganteum, O. lageniforme y O. suecicum) y Zygnematales (Spirogyra ellipsospora, S. cf. subreticulata y especies de Zygnema).
En estos ambientes, aparecen algas filamen- tosas de la clase Cyanophyceae, orden Nostocales, entre las que destacan: Anabaena fuellebornii, Cylindrospermum muscicola var. longispora, Gloeotrichia natans y Nostoc sp. Estas, por presentar heterocistos, pueden estar constituyen-do un aporte valioso de compuestos nitrogenados al suelo, dada su capacidad de fijar nitrógeno atmosférico. En relación a estas especies, sería interesante investigar acerca de su eficiencia en la fijación de nitrógeno en estos cultivos, con la finalidad de conocer su aporte real como biofertilizantes naturales.
En relación al fitoplancton de los arrozales, destacan especialmente especies de la clase Euglenophyceae y de las familias Mesotaeniaceae y Desmidiaceae. En las muestras colectadas también aparecen bastantes especies de diatomeas, las cuales no fueron aquí estudiadas por las razones que se aluden en el apartado Introducción.
Los resultados de este trabajo han permitido ampliar la distribución geográfica de 22 taxa de un total de 40 y 9 taxa se citan por primera vez para Chile.
Dado que las algas que crecen en estos ambientes se encuentran sometidas a períodos de inundación y de desecación, determinando la formación de una gran cantidad de esporas de resistencia, se considera de vital importancia iniciar un estudio acerca de la dinámica de las poblaciones algales macrofíticas y filamentosas que actúan como malezas (Carófitas y Clorófitas), con la finalidad de poder establecer el momento oportuno para el control de éstas, ya que este problema preocupa a los agricultores arroceros del país.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen cordialmente a la Dra. Mariela González, de la Universidad de Concepción, por sus sugerencias y apoyo en el material bibliográfico. Al proyecto 463-04 de la Dirección de Investigación y Asistencia Técnica de la Universidad de Talca y al Centro de Investigación Quilamapu, Chillán.
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Fecha de publicación: 15.10.2000
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Gayana Bot. 57(1): 55-59, 2000
ISSN 0016-5301
NOVEDADES EN LA FAMILIA ALSTROEMERIACEAE
NOVELTIES IN THE ALSTROEMERIACEAE FAMILY
Mélica Muñoz Schick”
RESUMEN
Se describe Alstroemeria lutea M.Muñoz, Alstroemeria achirae M.Muñoz et Brinck y Alstroemeria werdermannii var. flavicans M.Muñoz como especies y variedad nuevas para la ciencia. Se presentan descripciones, distribución geográfica y fotografías en color de cada una de ellas. Se complementa la descripción de Alstroemeria modesta Phil. Se describe Leontochir ovallei Phil. var. luteus para una variedad con flores de color amarillo.
PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Alstroemeria, Leontochir (Alstroemeriaceae), Chile.
INTRODUCCION
La gran floración que se presentó en el año 1997, por la mayor cantidad de precipitaciones en nuestro país, motivó a diversos colaboradores de la Sección Botánica, interesados en nuestra flora, quienes entregaron interesantes ejemplares al Herbario Nacional (SGO).
De la Primera Región, Tarapacá, se recibió una colección de la costa de Iquique, realizada por Raquel Pinto, botánica de la Universidad Arturo Prat. En ella venían ejemplares y fotografías de Alstroemeria.
De la Región de Coquimbo y de la de Maule se recibieron ejemplares y fotografías de Alstroemeria de parte de Axel Brinck.
De la costa de la Región de Atacama se recibieron ejemplares y fotografías de Alstroemeria, de parte de Teresa Eyzaguirre.
“Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile.
ABSTRACT
Alstroemeria lutea M.Muñoz, Alstroemeria achirae M. Muñoz et Brinck and Alstroemeria werdermannii var.
flavicans M.Muñoz are described as new species and
variety for science. Description, geographic distribution and colour photographs for each species are presented. The descriptions of Alstroemeria modesta Phil. is complemented. Leontochir ovallei Phil. var. luteus, a yellow flower colour variety is described.
KeYworDs: Taxonomy, Alstroemeria, Leontochir (Alstroemeriaceae), Chile.
Se revisó la bibliografía existente para estos géneros, tanto para nuestro país (Bayer 1987), como para los países limítrofes (Brako y Zarucchi 1993; Macbride 1936 y Sanso 1996), concluyéndose que constituyen especies y variedad nuevas.
Con esta contribución se aumenta en dos especies y una variedad las 42 entidades de Alstroemeria presentes en Chile y una variedad nueva en Leontochir.
DESCRIPCION Alstroemeria lutea M.Muñoz, sp. nov. (Fig. 1)
Planta valida. Foliis pseudopetiolatis, resupinatis, ovato- lanceolatis, glabris, 4,5-13,5 cm longis, 1,5-3,5 cm latis. Umbella 2-3 flora; floribus luteis, tepalis exterioribus, albo vel pallide luteis, obovatis, apice emarginato mucronato, margine serrulato, 5,5-6,5 cm longis, 2,2- 4,3 cm latis; tepalis interioribus, oblanceolatis, 6,5-7 cm longis, 2,0-2,2 cm latis, mucronatis, lineis brevibus basin vel lata trienis superioris purpureo pictis; tepala inferiore minori, cum vel sine lineis his purpureis.
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Planta robusta de 40-50 cm de alto. Hojas grandes, oval-lanceoladas, adelgazándose hacia la base en un pseudopecíolo algo resupinado, de 4,5- 13,5 cm de largo por 1,5-3,5 cm de ancho, glabras, con los nervios algo elevados por el envés, lisas O algo onduladas en el borde. Flores grandes en grupos de 2-3 en el ápice de las ramas. Tépalos externos de color blanco cremoso y forma obovada, adelgazán- dose hacia la base, ápice escotado, con un pequeño mucrón oscuro en la escotadura, borde denticulado, de 5,5-6,5 cm de largo por 2,2-4,3 cm de ancho, en el tercio superior más ancho. Tépalos internos de color amarillo-oro y forma oblanceolada, adelgazán- dose hacia la base canaliculada que es papilosa por el envés. Los superiores de 6,5-7 cm de largo por 2- 2,2 cm de ancho, con un pequeño mucrón en el ápice y estrías cortas, purpúreas hacia la base y/o hacia los costados en el tercio superior. El inferior algo más corto, de 5 cm de largo, puede o no presentar estas estrías; 6 estambres con anteras redondeadas o alargadas mayores, que se apoyan en el tépalo inferior y son sobrepasadas por el estigma trífido. Ovario con ángulos algo alados, que decurren hacia el pedicelo. Semillas desconocidas.
El nombre específico es por el color amarillo de los tépalos internos. La especie habita cerros costeros al sur de Iquique, Región de Tarapacá.
La especie presenta cierta semejanza con Alstroemeria paupercula Phil., de distribución en Perú: Arequipa y luego en Chile: entre Tocopilla (11 Región) y Caldera (III Región), pero se puede separar por el color y tamaño de las flores (en aquélla son violáceas y menores) y el ápice de los tépalos externos que en A. paupercula es redondeado a truncado en el ápice y de bordes densamente denticulados.
En el Herbario se encontró un ejemplar sólo con hojas (SGO 47058), recolectado por P. Martens en Iquique (Huantaca), octubre 1904, que correspondería a esta misma especie.
MATERIAL ESTUDIADO
CHILE, Región de Tarapacá, provincia de Iquique, Altos de Punta Patache (20%49”S- 70%09"W), en zona de roqueríos, R. Pinto, 8 Nov. 1997, SGO 143005 (HOLOTIPO); Ibid, W. Sielfeld n* 34, 1 Nov. 1997, SGO 143073, y Altos de Punta Lobos (21%02*S - 70%09W), R. Pinto, 1 Nov. 1977, SGO 143006 (PARATIPOS).
S6
Alstroemeria achirae M.Muñoz et Brinck, sp. nov. (Fig. 2)
Planta brevis. Foliis parvis, lineari-lanceolatis, 10- 20 mm longis, 2-4 mm latis. Umbella 5-8- flora; floribus luteis vel pallide roseis, 4-5 cm longis; tepalis exterioribus obovatis, apice rotundato mucronato, lineis vel striis vinosis in dimidio supero; tepalis interioribus oblanceolato-triangularis, base papillosa, obscure mucronatis, striis vel lineis vinosis velatis; tepalo inferiore striis rubrovinosus ad margines in dimidio supero vel tantum roseo ad. dimidium superum.
Tallo subterráneo de 7-10 cm, con túberes alargados, blanquecinos, de 3-6 cm de largo por 6- 9' mm de ancho. Tallo emergente de 10-11 cm desde el suelo. Hojas pequeñas, linear-lanceoladas, de base ancha, de 10-20 mm de largo por 2-4 mm de ancho, color verde a rojizo-vinoso, glabras, nervaduras notorias, algo elevadas y onduladas, borde liso o algo ondulado. Inflorescencia de- 5-8 flores, de 4-5 cm de largo, de color amarillo o de tinte rosado hacia los ápices cuando los tépalos externos no tienen estrías rojo-vinoso. Estos son de forma obovada, adelgazada hacia la base, ápice redondeado con un pequeño mucrón rojo-vinoso, mismo color que los nervios apicales, borde liso, de 2,7-3,6 cm de largo por 1,1-1,6 cm de ancho, con estrías rojo-vinosas en la mitad superior, o un tinte rosado en esta misma parte. Tépalos internos de forma oblanceolado- triangular, adelgazándose hacia la base que es papilosa por el interior, de 3-5 cm de largo por 1- 1,6 cm de ancho en su parte más ancha, ápice triangular, terminado por un mucrón oscuro; los superiores enteramente cubiertos de estrías color rojo-vinoso. El inferior algo más corto, puede ser de color amarillo o con estrías hacia la mitad superior o sólo con color rosado en la mitad superior. Filamentos y estilo amarillos o rojizos, sobrepasan los tépalos y se acercan al tépalo inferior, con anteras redondeadas, de 2,5 mm de largo y alargadas de 6 mm de largo, estigma trífido, generalmente menor que los estambres. Ovario de 3 ángulos rojizos, algo alados, de 1 em largo por 0,8 em ancho.
Semillas inmaduras (no se describen).
El nombre específico es por su semejanza con el colorido de las “achiras” (Canna sp.). La especie vive en la cumbre del cerro Los Queñes, Región del Maule.
Novedades en la familia Alstroemeriaceae: Muñoz, M.
MATERIAL ESTUDIADO
CHILE, Región del Maule, provincia de Curicó, cumbre Cerro Los Queñes, a 1850 m de altitud, en zona de piedras angulosas y con maicillo, A. Brinck, 22 Dic. 1996, SGO 143175 (HOLOTIPO)»; Ibid., 3 enero 1997, SGO 143174; Ibid., 1 febrero 1998, SGO 143176 (ISOTIPOS). Se observó entre los 1500 y los 1870 m.
La especie se asemeja a Alstroemeria versicolor Ruiz et Pavón en el colorido de sus flores, pero en ella los tépalos son todos más o menos iguales, de forma espatulada, curvados hacia atrás y la planta es más alta. A
También se asemeja a Alstroemeria spathulata Presl, cuyas flores son de forma semejante pero de color rosado intenso, y además presenta roseta de hojas anchas, espatuladas, carnosas.
De la Alstroemeria garaventae Ehr.Bayer se separa, porque ésta es planta más alta, con flores de tépalos erectos, los externos con borde denticulado y vive sobre los 1900 m de altitud.
Alstroemeria werdermannii Ehr.Bayer var. flavicans M.Muñoz, var.nov. (Fig. 3)
A species typica differt floribus cum tepalis amplibus et flavus-pallidis.
Los ejemplares observados presentan hojas de bordes algo ondulados y con pequeñas papilas en sus bordes; tépalos con bordes algo doblados hacia adelante; los externos son de 3,0-3,1 cm de largo por 1,4 em de ancho, blanquecinos o con un leve tinte violáceo, amarillentos hacia la base, con el ápice verdoso, los internos superiores de 3,2 cm de largo por 0,7 cm de ancho, con una gran mancha amarilla delimitada en su parte superior con una línea gruesa de color rojo vinoso y con pintas de este mismo color sobre el amarillo; son de forma lanceolado-rómbica, adelgazados hacia el ápice, canaliculados en tubo y con papilas hacia la base.
El tépalo inferior es lanceolado, de base plana y poco papiloso, y menor que los superiores, de 2,5 cm de largo por 1 cm de ancho; presenta un solo color algo rosado o lila hacia el ápice o con algunas pintas como los superiores.
La cápsula es de 1,6 cm de largo, de color café claro y las semillas son redondas, de color café oscuro y de 3 mm de diámetro.
El nombre varietal es por la localidad donde fue encontrada. La Sra. Eyzaguirre indica además (com. pers.) que la especie es frecuente a lo largo de la costa en ese sector, y que crece en arenas. La variedad crece en arenas al igual que la especie típica y dentro del rango de distribución de ella.
Alstroemeria werdermannii Ehr.Bayer var. werdermannii (Fig. 4) tiene hojas de bordes ondulados, los tépalos son de bordes doblados hacia adelante, pero son más angostos, de 0,5-1,2 cm de ancho los externos, de 0,5-0,6 cm de ancho los internos superiores y el colorido es rosado-purpúreo, con una franja amarilla y una mancha purpúrea oscura en los tépalos internos superiores.
La variedad típica vive en la costa de la Región de Atacama, ya que ha sido descrita para zonas entre Totoral y Huasco y hace unos años se encontró en Quebrada Honda, Región de Coquimbo (M.Muñoz 3806, 28.09.1997, SGO 143570).
MATERIAL ESTUDIADO
CHILE, Región de Atacama, provincia de Huasco, Playa Carrizalillo, Domeyko a la costa, M.T. Eyzaguirre, 4 de octubre de 1997, SGO 142453 (HOLOTIPO). Ibid, frutos y semillas, 10.1998.
Alstroemeria modesta Phil. (Fig. 5)
El Sr. Axel Brinck ha recolectado esta especie en la Región de Coquimbo; ella hasta ahora estaba poco representada en los herbarios de SGO, CONC, E y K (1 ejemplar de provincia de Copiapó y 5 ejemplares de provincia de Coquimbo).
Se complementa la descripción de flores, ahora con observaciones realizadas en material fresco, ya que la realizada por Bayer (1987) sólo pudo ser hecha en base a material de herbario. Las flores son blancas con leve tono purpúreo por el envés y en el mucrón. Los tépalos externos van desde 1,8 a 3,5 cm de largo. La mancha amarilla de los tépalos internos superiores es bífida, no recta y puede O no tener rayitas de color purpúreo encima.
La cápsula inmadura, cubierta de finas papilas acuosas, es de 1,5 - 1,8 cm de largo por 1,0 - 1,3 cm de ancho, con mucrón de 9-13 mm de largo.
Esta especie ha sido encontrada en localidades de las regiones de Atacama y de Coquimbo.
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MATERIAL ESTUDIADO
CHILE, Región de Coquimbo, frente al balneario Las Tacas, en la base de los cerros, A. Brinck, 25 noviembre 1997, SGO 143217, SGO 143215 y SGO 143216 (en fruto).
Leontochir ovallei Phil. var. luteus M.Muñoz, var. nov. (Fig. 6)
A species typica differt floribus cum tepalis luteus.
Esta especie de grandes inflorescencias rojas se ha descrito para la costa de la provincia de Huasco, Región de Atacama.
Hace unos años, el profesor de Ciencias Naturales, de Vallenar, Sr. Roberto Alegría, observador de la naturaleza, ha encontrado una variación de color amarillo en las flores de la especie. Crece entre la población de la roja, pero es muy escasa.
Las plantas fueron fotografiadas en la Mina Oriente, camino a Carrizal Bajo, en noviembre 1991.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a las personas mencionadas en el texto que trajeron el interesante material, además de fotografías en color de las especies. A Sergio Moreira por la fotografía de Alstroemeria werdermanni. Se agradece al vaqueano Juan Ramón Cabello y a Juan Alonso Soto Nonque, quienes descubrieron la especie del cerro Los Queñes. Al Sr. Gosewijn W.J. van Nieuwenhuizen y al Dr. Ariel Camousseight por la colaboración en las descripciones en latín.
BIBLIOGRAFIA
Bayer, E. 1987. Die Gattung Alstroemeria in Chile. Mitt. Bot. Staatssamml. Múnchen 24: 1-362, 8 lám.
Brako, L. Y J.L. Zarucchi. 1993. Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 45: i-xl, 1-1286.
MacBrIDE, F. 1936. Flora of Peru. Field Mus.Nat.Hist., Bot.Ser. 13(1,3): 421-768.
SANso, A.M. 1996. El género Alstroemeria en Argentina. Darwiniana 34(1-4): 349-382.
Fecha de publicación: 15.10.2000
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Novedades en la familia Alstroemeriaceae: Muñoz, M.
ElG. 1. Alstroemeria lutea M. Muñoz (Fotografía de R. Pinto). FIG. 2. Alstroemeria ackhirae M. Muñoz et Brinck (Foto- grafía A. Brinck). F1G. 3. Alstroemeria werdermannii var. flavicans M. Muñoz (Fotografía M.T. Eyzaguirre). FiG. 4. Alstroemeria werdermanni Ehr. Bayer var. werdermannii (Fotografía Sergio Moreira). FiG. 5. Alstroemeria modesta Phil. (Fotografía M. Muñoz). Fic. 6. Leontochir ovallei var. luteus M. Muñoz, junto a L. ovallei Phil. var. ovallei (Foto- grafía R. Alegría).
EiG 1. Alstroemeria lutea M. Muñoz (Photo R. Pinto). Fic. 2. Alstroemeria achirae M. Muñoz et Brinck (Photo A. Brinck). FiG. 3. Alstroemeria werdermannii var. flavicans M. Muñoz (Photo M.T. Eyzaguirre). FiG. 4. Alstroemeria werdermanni Ehr. Bayer var. werdermannii (Photo Sergio Moreira). FiG. 5. Alstroemeria modesta Phil. (Photo M. Muñoz). FlG. 6. Leontochir ovallei var. luteus M. Muñoz, near £. ovallei Phil. var. ovallei (Photo R. Alegría).
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Gayana Bot. 57(1): 61-66, 2000
ISSN 0016-5301
TWO NEW SUBSPECIES OF TROPAEOLUM (TROPAEOLACEAE) FROM THE IV REGION (COQUIMBO), CHILE
DOS NUEVAS SUBESPECIES DE TROPAEOLUM (TROPAEOLACEAE) DE LA IV REGION (COQUIMBO) DE CHILE
John M. Watson” and Ana R. Flores”
ABSTRACT
Two new subspecies of Tropaeolum hookerianum Barn. are described. Apart from 7. hookerianum subsp. austropurpureum presented here, only one other Andean- Pacific temperate Tropaeolum, T. azureum Bert. ex Colla, has blue to purple flowers. The second taxon, T. hookerianum subsp. pilosum, is distinguished by pilose pedicels, a feature unique among Andean-Pacific temperate species. Both novelties are Chilean endemics restricted to the IV Region (Coquimbo), as also is the nominate subspecies. All three are allopatric, and considered together extend the species” range to the north, to the south and to the east. Their characters and interrelationships pose implications for Tropaeolum evolution which are likely to be of interest to exponents of phylogenetics (cladistics), phenetics (taxometrics) and other disciplines. Descriptions and a key are provided, and aspects of morphology, ecology and distribution discussed.
KeYwokDs: Tropaeolum L., flora of Chile, Coquimbo, endemics, new taxa.
INTRODUCTION
Tropaeolum (ca 88 spp., Central America to Patagonia) is represented in Chile by 18 species and one widespread natural hybrid, all of section Chilensia Sparre. The taxa detailed below raise from four to seven the infraspecific elements of section Chilensia. (Sparre 8 Andersson 1991; Hoffmann et al. 1998; Watson, ined.).
"Fundación Claudio Gay, Alvaro Casanova 613, Peñalolén, Santiago de Chile.
RESUMEN
Se describen dos subespecies nuevas de Tropaeolum hookerianum Barn. Además de 7. hookerianum subsp. austropurpureum J. M. Watson 8z A.R. Flores presentado aquí, sólo otro Tropaeolum de la zona templada andino- pacífica, T. azureum Bert. ex Colla, tiene flores de color que va de azul a morado. El segundo nuevo taxon, T. hookerianum subsp. pilosum J.M. Watson 8 A.R. Flores, se distingue por sus pedicelos pilosos, un caracter único entre las especies templadas del sector andino-pacífico. Ambos nuevos taxones son endémicos chilenos y están restringidos a la IV Región (Coquimbo), igual que la subespecie típica. Los tres son alopátricos y en total extienden el rango de la especie hacia el norte, el sur y el este. Sus caracteres e interrelaciones se hallan involucrados en la evolución del género, que parece ser de interés a los exponentes de la filogenética (cladística), la fenética (taxometría) y otras disciplinas. Se provee de descripciones, una clave y se discute aspectos de su morfología, ecología y distribución.
PALABRAS CLAVES: Tropaeolum L., flora de Chile, Coquimbo, endémicos, nuevos taxa.
Barnéoud (1846) described T. hookerianum (in Gay (1845)) from type material collected at Talinay, Limarí province, by Gay. The nature of the species” predominant clusters of flowers was observed and explained by Skottsberg (1950). Sparre £ Andersson (op. cit.) noted T. hookerianum as endemic to a rather limited coastal area of Coquimbo region, and common around the Rio Limari estuary (Fray Jorge, Talinay). They discounted as aberrant a record from Ñuble (Buchenau 1892). The taxa most closely related to.T. hookerianum are T. brachyceras Hook. 8: Arn. to the south (IV to V Regions) and 7. beuthii Klotzsch of littoral desert oases (II Region), northernmost of the section.
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MATERIALS AND METHODS
As part of a wider study of the genus, several short excursions were made during 1997 into areas of the IV Region where Tropaeolum species had been observed many years before by one of ourselves (Flores), or are known to occur. The first phase, in September, involved locating and collecting flowering material: the second, in November, revisiting the same sites during the fruiting stage. Voucher specimens were taken, later to be deposited in SGO, CONC and K. This present study utilised any which corresponded with basic characters of Tropaeolum hookerianum s.1., including from most of its previously known range. Comparisons were made and relevant literature was studied, notably the most recent taxonomic revision of the Tropaeolaceae by Sparre $2 Andersson (op. cif.).
DESCRIPTIONS AND DISCUSSIONS
Tropaeolum hookerianum Barnéoud subsp. hookerianum, in Gay, Fl. Chil. 1: 415. 1846.
The characterisation (in part) of T. hookerianum by Sparre 8: Andersson (op. cit.) in their key states: “Flowers usually borne in clusters of 3-5...”. The main description amplifies this: “Flowers borne singly at nodes, but nodes in clusters of 2-8 along stem with often less than 1 mm in between...” Our field observations and voucher material reveal this fasciculation to be an inconstant feature. Nor is it unique to 7. hookerianum. An example of that species from Fray Jorge shows a continuous (lower) flowering stem with 16 consecutive solitary pedicels and nodes spaced at intervals of 1 cm. Above this point on the stem the typical clustering formation predominates. The same tendency, though less extreme, was noted at El Teniente. Solitary flowering nodes may alternate with clusters along the stem, although in general solitary and fasciculated sections tend to be relatively discrete. Our impression is that solitary sequences occur as a rule on lower sections of the stem where floration commences, or on less vigorous shoots. Individuals from populations of other species recently sampled by ourselves also display dense, unmistakable nodal fasciculation: T. tricolor Sweet from Coquimbo province south Los Vilos (Flores
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é Watson 8813, SGO) and the base of Cuesta Buenos Aires (Flores 8 Watson 8845, SGO): T. beuthii (Flores £ Watson 8990, SGO) from the Paposo district.
T. hookerianum s.l. may always be distinguished from these and other taxa by reliably constant alternative features such as petal dimensions and spur data.
Tropaeolum hookerianum Barnéoud subsp. austropurpureum J.M.Watson et A.R.Flores, subsp. nov.
CHILE, IV Región, Choapa Province, Panamerican highway, near the Padre Hurtado monument S of road junction to Combarbalá, 100 m, 12-IX-1997, Flores 6 Watson 8553 (SGO holotype; CONC, K isotypes).
AT. hookeriano Barnéoudsubsp. hookeriano et T. hookeriano subsp. piloso J.M.Watson et A.R. Flores colore purpureo florum et distributio discreto australl differt.
Slender, delicate climbing herb, prostrate only in rare absence of support, 3 m or usually less long, from subterranean tuber, glabrous throughout. Leaves estipulate; petiole to 15(-20) mm; blade divided almost to base into 5-6 radiating, narrowly lanceolate to obovate segments, 3-14 x 1-6 mm, obtuse to subobtuse; one segment of blade usually mucronate or retuse with a mucro. Flowers arising singly from nodes, but these commonly in dense aggregates of 2-9 along stem, at least in upper section of stem. Pedicels to 30 mm. Calyx lobes subequal, oblong, obtuse, 6-8 x 3-4 mm, dull purple, often tinged green and dark-veined; spur stout, conical, 5-6 mm long, 4-8 mm wide at base, pale greyish, veined dark purple-violet, apex subobtuse. Petals subequal, much exceeding calyx lobes, 10-15 x 5-9 mm, subspathulate, emarginate to subentire, purple or very rarely white, veined darker at base. Fruit a trimerous schizocarp as brown, dry mericarps 4-5 mm long of which 1-3 may develop.
DISTRIBUTION AND HABITAT. A strikingly beautiful subspecies, apparently confined to Choapa province by major valleys to the north and south. The present known longitudinal range is from near Las Palmas (31%17”S), some 30 km south of the nearest observed site of subsp. hookerianum (El Teniente, 31%05”5S),
Two new subspecies of Tropaeolum: Watson, J.M. 8: A.R. FLORES
to just beyond the Padre Hurtado monument (31930*S). It is locally rather common in many valleys alongside the Panamerican highway, including around the road junction to Combarbalá. Its status inland of the Panamerican is unknown, apart from one record shortly eastwards beside the road to Combarbalá (P. Riedemann, pers. comm.). Although not rare overall, subsp. austropurpureum should be classified as potentially vulnerable to large- scale disturbance such as highway development and commercial seed collecting.
Like subsp. hookerianum, the present subspecies is adapted to the humid, hilly coastal strip directly influenced by variable Pacific winter rainfall and frequent fogs. It inhabits species-rich valleys with an ephemerál spring floration followed by a long, arid period of drought. Shrubs and taller armed succulent elements form an important protective and supportive framework.
NoTEs. The etymology of subsp. austropurpureum is intended to convey the importance and decisiveness of the geographically correlated difference between it and ssp. hookerianum. The overall segregation of the two flower colours is complete and mirrors the physical separation of both taxa. It is reinforced by uniformity of colour throughout the gross population of each subspecies and total lack of intermediates. One random white form of subsp. austropurpureum has been recorded in habitat.
T. hookerianum subsp. austropurpureum has been raised and flowered in Europe during 1999 from a small and responsible introduction by seed. It has already gained prizes and is regarded as showing considerable horticultural promise.
Tropaeolum hookerianum Barnéoud subsp. pilosum J.M.Watson et A.R.Flores, subsp. nov.
CHILE, IV Region, Elqui Province, Quebra- da Maitencillo, 16 km N of Andacollo, 400 m, 21- IX-1997, Flores € Watson 8580 (SGO holotype; CONC, K isotypes).
T. hookeriano Barnéoud subsp. hookeriano aspectu similissimo, sed pedicellis pilosis; differt aT. hookeriano subsp. austropurpureo J.M. Watson et A.R.Flores pedicellis pilosis et colore flavo florum.
Slender, delicate climbing herb, prostrate only in rare absence of support, 2 m or usually less long, from subterranean tuber, glabrous except for pedicels and stems. Stems puberulous. Leaves estipulate; petiole to 15(-20) mm; blade divided almost to base into (4-)5-6 radiating and lanceolate, oblanceolate, ovate or obovate segments, 4-12 x 1- 7 mm, obtuse, one segment of blade often mucronate. Flowers arising singly from nodes, but these commonly in ageregates of 2-4 along stem, at least in the upper section of stem. Pedicels to 30 mum, strongly pilose at base, less so above halfway to glabrous at apex. Calyx lobes subequal, oblong, obtuse, 6-8 x 3-4 mm, yellow-green; spur stout, conical, 5-6 mm long, 5-6 mm wide at base, yellow- green, apex subobtuse, somewhat darker green. Petals subequal, much exceeding calyx lobes, 8-12 x 5-8 mm, subspathulate, emarginate, yellow, more or less dark red-veined at base. Fruit a trimerous schizocarp as brown, dry mericarps 4-5 mm long of which 1-3 may develop.
DISTRIBUTION AND HABITAT. Known only from the type gathering. As observed it is not uncommon within its very localized colony. Conservation status: rare and consequently vulnerable.
Although its habitat area is still affected by coastal Pacific winter rainfall and fogs, subsp. pilosum clearly experiences a somewhat more arid and rigorous climatic regime than the other two subspecies. It inhabits the lower section of a south facing hillslope, one side of a steep river valley. Vegetative cover consists of small secrub patches or individual shrubs with rather bare, stony and rock- strewn stretches in between which briefly support a thin, ephemeral spring cover of annuals.
NoTEs. Apart from its geographical distribution pattern, subsp. pilosum is unique and unexpected in one morphological particular. With three exceptions, previously known taxa from section Chilensia are glabrous. Those three display minor, variable or transient indumentum features and include, significantly, subsp. hookerianum as sometimes finely puberulous (Sparre $ Andersson, op. cit.). Subsp. pilosum is therefore the first taxon of the section with well-developed indumentum. Equivalent consistent diagnostic hair occurs in 17 or more taxa from other sections endemic to intertropical and subtropical South America. At least
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13 of these have some degree of regular pedicel pilosity. Sparre and Andersson note a further 28 from these sections with indumentum as a contingent character. Section Chilensia was regarded by them as primitive and essentially glabrous. Consequently they considered the presence of hairs in more recently evolved lines as likely to be a derived character.
On the basis of our present knowledge, subsp. pilosum classifies as a single-site, vicariant holoendemic (Richardson 1978), perhaps a relict. A few other taxa in section Chilensia are notably narrow endemics (cf. T. rhomboideum Lemaire), but only the cordilleran T. jilesii Sparre (of suspected recent hybrid origin, thus neoendemic) shares single site status (Sparre $: Andersson, op. cit.). Subsp. pilosum is located 30 km due inland from Guanaqueros Bay, while the nearest recorded site for subsp. hookerianum (Altos de Talinay) lies some 50-60 km to the southwest. The intervening coastal plain evidently lacks suitable habitat. We speculate that continuing tectonic uplift in an area of shallower continental shelf, Guanaqueros Bay, may quite rapidly have distanced subsp. pilosum from the coast and its congeners, while at the same time gradually elevating 1t. Its sole known locality now appears to be effectively isolated. As a result this subspecies has perhaps been unable to expand Its range.
The mixture of grouped and separated flowers noted above for subsp. hookerianum also corresponds in the two new subspecies. It is particularly common in subsp. pilosum, where clustering is less marked, giving a greater proportion of solitary flowers and a maximum of four pedicels per node-fascicle, as recorded.
CONCLUSION
We strongly suspect that pollinator preferences account for the purple corolla of T. hookerianum subsp. austropurpureum, probably also in the context of a floral guild (cf. Cocucci $: Sersic 1992). In our judgement its utterly distinct flower coloration and the notable indumentum feature presented by T. hookerianum subsp. pilosum, considered in conjunction with the geographical isolation of both, clearly warrant recognition at some taxonomic level. While the two new entities are insufficiently differentiated from T. hookerianum
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subsp. hookerianum to justify recognition as full species, all three do fall very naturally into a group of allopatric subspecies.
Key for distinguishing Tropaeolum hookerianum s.l. and separating its subspecies
Pedicels and nodes usually or occasionally borne in dense separate clusters of 2-9, at least in distal section of stem;
la. Pedicels and nodes occasionally borne in dense separate clusters. Spur slender .omcccococnoninconnonncos 2
lb. Pedicels and nodes usually borne in dense separate clusters. Spur conical, 5-6 mm long: petals 8-15 mm long. (Coquimbo region only) ............. 3
2a. Spur 20-25 mm, petals shorter than calyx lobes. A ARA RAE ASIS T. tricolor
2b. Spur 8-10: mm, petals 11-12 mm, distinctly longer than calyx lobes. (Antofagasta region only) en dad eee T. beuthii
3a. Pedicels not pilose: (near cOast) ...ccccccncnnnonnss 4
3b. Pedicels distinctly pilose: (inland, below Andacollo) ............ T. hookerianum subsp. pilosum
4a. Flowers yellow. (Altos de Talinay to El Teniente) EI T. hookerianum subsp. hookerianum
4b. Flowers purple. (Panamerican Highway: La Palma to Padre Hurtado monument). Lia ET T. hookerianum subsp. austropurpureum
ACKNOWLEDGMENTS
Our warmest thanks to all who so generously drew our attention to ssp. austropurpureum; to Adriana Hoffmann, who first showed us photographs of it; to Paulina Riedemann and Gustavo Aldunate who took us to its site; and above all to their daughter, Margarita Aldunate, the original discoverer. Our sincere gratitude goes also to Ingeniero Agrónomo Mélica Muñoz $. of the Museo Nacional de Historia Natural de Santiago for her helpful suggestions and kind assistance in checking our manuscript.
Two new subspecies of Tropaeolum: Watson, J.M. 8 A.R. FLORES
REFERENCES (Only pertinent page)
BARNÉOUD, F.M. 1846. Tropaeolaceae. In C. Gay. Fl. Chil. 1: 415. Paris. BucHEnau, F. 1892. Beitrage zur Kenntnis der Gattung Tropaeolum. Bot. Jahrb. Syst. 15: 241-248. Cocucci, A.A. £ A. Sérsic. 1992. Polinización por animales en la flora de Chile. /n Grau J. €: Zizka G. (eds.). Flora silvestre de Chile. Palmengarten 19: 127-128.
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e Andacollo
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IV REGION COQUIMBO
CHILE
DISTRIBUTION OF THE TROPAEOLUM
HOOKERIANUM
COMPLEX
Tropaeolum hookerianum ssp. hookerianum
2 EEES Tropaeolum hookerianum
ssp. austropurpureum
3 A
Tropaeolum hookerianum ssp. pilosum
SCALE 1:3.000.000
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y * ss .?
FIG. 2. Tropaeolum hookerianum ssp. austropurpureum
Fecha de publicación: 15.10.2000
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Gayana Bot. 57(1): 67-87, 2000
ISSN 0016-5301
LAS ESPECIES ARGENTINAS DE CROTALARIA (LEGUMINOSAE - CROTALARIEAE): NOVEDADES, DESCRIPCIONES Y CLAVE!
SPECIES OF CROTALARIA (LEGUMINOSAE-CROTALARIEAE) FROM ARGENTINA: NEW REPORTS, DESCRIPTIONS AND KEY
Edith Gómez-Sosa?
RESUMEN
El género Crotalaria L. tiene 12 especies en el área subtropical de Argentina. Se citan por primera vez cinco especies para el país, de las cuales cuatro son nativas: C. balansae Micheli, C. maypurensis Kunth., C. paulina Schrank y C. tweediana Benth.; y una especie introducida: C. spectabilis Roth. Todas las especies se describen e ilustran, incluyéndose información sobre distribución geográfica, observaciones ecológicas y usos. Se incluye una clave para diferenciar las especies nativas y naturalizadas presentes en Argentina.
PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Crotalaria, Leguminosae, Argentina.
INTRODUCCION
Hasta el presente no existe un estudio monográfico o de conjunto para las especies del género Crotalaria L. de Argentina. Burkart (1952) trata el género y da una clave para 7 especies sin describirlas, incluyendo datos sobre distribución y usos. Posteriormente, en la flora de Entre Ríos (Burkart 1987) se tratan 3 especies y últimamente se han catalogado 7 especies para el país (Planchuelo 1999).
Para América del Sur sólo existen trabajos parciales o regionales (Bentham 1859; Bernal 1986; Izaguirre € Beyhaut 1999; Macbride 1943).
| Este trabajo es el resultado del estudio del género como colaboración al proyecto Flora Fanerogámica Argentina, PICT 1963, FONCYT - Argentina.
? Instituto de Botánica Darwinion, Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales-Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), CC 22, 1642 San Isidro, Buenos Aires, Argentina.
ABSTRACT
The genus Crotalaria L. has 12 species in subtropical areas of Argentina. Five species are cited for the first time for the country, of which four are native species: C. balansae Micheli, C. maypurensis Kunth., C. paulina Schrank, and C. tweediana Benth.; and one is an introduced species: C. spectabilis Roth. All species are described and illustrated, including geographical distribution, ecological observations and utilization. A key to differentiate all taxa from Argentina is also included.
Keyworbs: Taxonomy, Crotalaria, Leguminosae, Argentina.
En este trabajo se reconocen 12 especies para Argentina, que incluyen 3 nuevas citas: C. balansae Micheli, C. maypurensis Kunth, C. tweediana Benth., C. paulina Schrank y C. spectabilis Roth, esta última naturalizada. Las entidades se describen teniendo en cuenta caracteres considerados de importancia taxonómica por Polhill (1971, 1981 y 1982), Windler (1974), Windler ££ Mc Laughlin (1980), y Windler éz Skinner (1982). Se incluye una clave para su diferenciación y se aportan datos de distribución geográfica, hábitat y usos.
El género Crotalaria L. ha sido considerado dentro de la tribu Genisteae (Adams) Benth. (Bentham 1865). Posteriormente Hutchinson (1964) lo incluye en la tribu Crotalarieae (Benth.) Hutch. y Polhill (1976), después de un exhaustivo análisis redistribuye más naturalmente los géneros de la tribu Genisteae en las siguientes tribus: Bossiaeeae (Benth.) Hutch., Liparicae (Benth.) Hutch., Crotalarieae y Genisteae s. str. De acuerdo a esta nueva clasificación de Polhill (1981, 1982 y 1994) y Bisby (1981), la tribu Crotalarieae comprende 11 géneros, de los cuales sólo Crotalaria está presente en Argentina.
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Crotalaria es un género tropical que se extiende hasta el subtrópico, especialmente en el hemisferio sur, y cuenta con unas 600 especies distribuidas mayormente en el E y SE de Africa (Polhill 1982). En América su área natural va desde el S de Estados Unidos de América hasta Argentina subtropical y Uruguay (Burkart 1952; Windler 1974).
Algunas especies son útiles como abono y cubierta verde, y se las recomienda como enrique- cedoras del suelo en humus y nitrógeno, especialmente
- en regiones subtropicales de suelos ácidos. Además, como fibra vegetal se ha cultivado C. juncea L., originaria de India e introducida experimentalmente en Salta y Misiones (Burkart 1952).
El género Crotalaria es una buena fuente de materia orgánica, su follaje fresco usualmente
contiene entre 0,5-1% de nitrógeno, que cuando se incorpora al suelo mejora la fertilidad y la retención de nutrientes, al mismo tiempo que provee estructura al suelo enriqueciéndola de humus y retardando la erosión (Nat. Acad. Sci., 1979). Como buena fuente de abono verde y cobertura del suelo en Colombia, se destacan C. brevidens Benth., C. purdieana Senn, C. retusa L., C. spectabilis, C. juncea y C. lanceolata E. Mey. (Bernal 1986).
Otras especies son reconocidas como tóxicas por sus semillas, como €. pallida Aiton y C. spectabilis Roth, experimentado tanto en ganado vacuno, equino, Ovino, suino, porcino, como en perros y pollos (Bernal 1986). Se han aislado cerca de 50 alcaloides pirrolizidínicos de unas 45 especies de Crotalaria (Mears € Mabry 1971; Kinghorn $: Smolenski 1981).
RESULTADOS
CLAVE PARA LAS ESPECIES ARGENTINAS DEL GENERO CROTALARIA
1. Hojas unifolioladas. Quilla con ápice convoluto. Fruto glabrO ...coconocnocccccanancononononococononccnnononancnonananonnos 2) 1. Hojas trifolioladas. Quilla con ápice recto. Fruto pubescente ..ococncccccnonnnocannonnnnnconnconnnnncnnccnnanononcanncninos 9 Zerain iidio a ao O oO 3 DINERO sUtticos E 8 E Md Ono eee lara itcccp iaa C. paulina ES A O ISO n dada dia 4 4. Estípulas con ancho uniforme a lo largo del entrenudo; tallos de aspecto aliforme ...cocucncc.... C. pilosa 4. Estípulas angostándose a lo largo del entrenudo, obsagitadas; tallos sin aspecto aliforme ...ococoncnncn... 5 S. Brácteas y bractéolas pecioladas. Las bractéolas nacen en la base del CÁLIZ ..ooococnnncncnnonmenenrnnos 6 S. Brácteas y bractéolas sésiles. Las bractéolas nacen distanciadas de la base del CÁlIZ coccion. 7 6. Estípulas ca. 0,25 cm de ancho en su parte superior. Flores ca. 1-1,5 cm de largo; cáliz con lóbulos
superiores libres, estandarte con apéndices transversalmente elípticos con borde liso; alas rectangulares menores que el estandarte y subiguales a la quilla c.ococncnnncncncncnoncnoncnonanoneccccancnnnne C. balansae 6. Estípulas de 1-1,5 cm de ancho en su parte superior. Flores ca. 8 mm de largo; cáliz con lóbulos inferiores unidos por el ápice, estandarte con apéndices aliformes de borde eroso; alas espatuladas tan largas como el Estandarien eno C. stipularia 7. Brácteas ovado-cordadas, acuminadas, glabras, 0,5-1(=1,2) cm de largo. Bractéolas dispuestas en el tercio inferior del pedicelo. Racimos de (16-) 25-60 cm de largo, con 20-30 flores ca. 2 cm de largo, pedicelo ca. 1,7 cm de largo, cáliz glabro con lóbulos libres ....oooooccnnnnconcnnnnnonionnoonoooconnooccnonoonnnnonnnnnnon C. spectabilis 7. Brácteas lanceoladas a elíptico-lanceoladas, pubescentes, 0,25-0,6 cm de largo. Bractéolas dispuestas en el tercio superior del pedicelo. Racimos ca. 8 mm, 1-4 flores de 1-1,6 cm de largo, pedicelo 0,2-0,35 cm de
largo, cáliz pubescente con 3 lóbulos inferiores unidos en €l ÁDICS cococcccnninncnncononocanocncnanenccinnono C. sagittalis 8. Hierba hasta ca. 0,40 m alto. Tallos decumbentes, estriados. Brácteas de 0,5 cm de largo. Estandarte A A o ccicods C. tweediana 8. Sufrútice de 0,80-1,80 m alto. Tallos erectos, teretes. Brácteas ca. 1,2 cm de largo. Estandarte anchamente obovado, alas barbadas en el borde inferior y en la UDA ...ooooncccconncccononnonnconnonononcnoncnocnoncnnnons C. martiana 9. Pubescencia hirsuta a glabrescente. Folíolos obovados a circulares, excepcionalmente elípticos A A AE Peon cocodciocoóS C. incana
Las especies argentinas de Crotalaria: GÓMEZ-SOsa, E.
9. Pubescencia aplicada. Folíolos elípticos a lanceolados ..cccoccocioncccoconocnonnonecconnnconaccononcoranconancnnnacranonons 10 10. Estípulas persistentes. Flores ca. 0,7 cm de largo; cáliz con lóbulos libres. Legumbre 0,7-1 x 0,5 cm, con ame O O o E a tio C. pumila
10. Estípulas caducas o ausentes. Flores ca. 1,5-2 cm de largo; cáliz bilabiado con 4 lóbulos superiores unidos de a 2, formando un ojal, el inferior libre. Legumbre de 2-3,5 x 1-1,5, con estípite de 2,5-7 mm de
A as 11 11. Apice de la inflorescencia con brácteas crespas (InCUTVAS) cococooncccocononconcncononconennononnanoncinnaos C. micans 11. Apice de la inflorescencia con brácteas rectas O SIMUOSAS cocooccionononnoncnnonconononnonannancnnos C. maypurensis
DESCRIPCION DE LAS ESPECIES
1. Crotalaria balansae Micheli, Mém. Soc. Phys. Geneve, 28 (7): 9. 1883. TIPO: Paraguay, Caaguazú, Mar. 1876, Balansa 1850 (tipo no visto, G, fototipo SI!). Fig. 1.
IconoGraAFía: Michel: (1883: 99, Tab. 1).
Hierba ca. 30 cm de alto, rojizo-vellosa. Hojas simples, (2-) 3-4 (-5) cm de largo x 1-2 cm de ancho, ovado-lanceoladas, ápice agudo, subsésiles, superficie adaxial y abaxial vellosa, pelos de 2-3 mm; estípulas libres, ca. 1 cm de largo x 0,25 cm de ancho, triangulares, decurrentes, parte libre sagitada, pubescente. Racimo apical con ca. 3 flores; brácteas lanceoladas, pecioladas de 5-7 mm de largo, mayores que el pedicelo, bractéolas pecioladas ca. 1,5 mm de largo, dispuestas en la base del cáliz y mayores que el tubo. Flores amarillas, de 1-1,5 cm de largo, cáliz bilabiado, poco mayor que la corola, lóbulos inferiores de 4 mm de ancho, unidos hasta 6 mm, lóbulos superiores libres, de 3 mm de ancho; estandarte ca. 1,5 cm de largo x 1,1 cm de ancho, elíptico a obovado, en la superficie externa nervio principal pubescente en el tercio apical, en la superficie interna apéndices transversalmente elípticos con borde liso sobre la base de la lámina, uña pubescente; alas de 1,2 cm de largo x 0,3 cm de ancho, rectangulares; quilla de 1,2 cm de largo x 0,5 cm de ancho, angular, rostrada, con ápice convoluto y borde superior velloso; estilo geniculado con línea espiralada pubescente, ca. 24 óvulos. Vaina de 3 cm de largo x 1 cm de ancho, de contorno oblongo, glabra.
Hásrtar: Vive en Brasil, Paraguay y en campos del N de Argentina, para donde se la cita por primera vez.
MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov.
Corrientes. Dpto. Santo Tomé: Gdor. Virasoro, IATEM Dpto. de Pasturas “F.H. Finch”, verano- 1962-1963 (fl), s/leg. 200 (SI). Prov. Jujuy. Dpto. Manuel Belgrano: Yala, camino a las lagunas, 30-I- 1947 (fl, fr), Schulz 6588 (CTES). Prov. Misiones. Dpto. Candelaria: Mártires Brete, 17-II- 1946 (fl), Burkart 15403 (SI). Dpto. San Javier: 30 km de L.N.Alem, camino a San Javier, sobre ruta 4, 13- III-1969, Krapovickas et al. 15202 (CTES).
BRASIL. Edo. Santa Catarina. “Entre Campo Novo y Palmeira”, 17-XI1-1887 (fl, fr), Niederlein 307 (BA); “Campos de la Villa de Palmas”, 26-1-1887 (fl), Niederlein 1060 (BA).
PARAGUAY. Aquidabán, Sa. De Amambay, I-1934 (fl, fr), T. Rojas 6632 (SI).
OBSERVACIONES: Niederlein (1890) cita Crotalaria balansae con los números 307 y 1060 de su colección, sin especificar localidad. El estudio de estos ejemplares ha permitido establecer que estas localidades pertenecen a Brasil.
2. Crotalaria incana L., Sp. Pl. 716. 1753. “Habitat in Jamaica et Caribaeis”. LECTOTIPO: Herb. Sloane vol.6, fol.6 (lectotipo designado por Windler $ Mc Laughlin, año 1980, BM, no visto). Fig. 2.
C. purpurascens Lam., Encycl.. 2: 200. 1786. TIPO: “Cette plante croit a Madagascar $ dans l'Isle de France”. (Tipo P-LAM, no visto).
C. glabrescens Andersson, Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 1853: 248. 1855, non Benth. 1843. TIPO: “Galápagos, locis graminosis regionis mediae insulae Chatham, Andersson 222”. (Tipo P, no visto).
C. incana L. var. australis Griseb., Symb. Fl. Argent. 98. 1879. ISOSINTIPOS: Tucumán, Tusca y Taruca,
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Pampa cerca de La Cruz, Lorentz $: Hieronymus 85, 22/28-X1I-1872. Salta, en las cercanías de San José, Lorentz 8 Hieronymus 242, 12-11-1873. Jujuy, en las cercanías de Jujuy, Lorentz $ Hieronymus 1028, IV- 1873 (isosintipos CORD, fotos SI!).
C. picensis Phil., Verz. Antofagasta Pfl. 8: 13. 1891. TIPO: “Habitat ad Pica”. Febr. 1888, Philippi s.n.” (Tipo SGO 50053, isotipo y foto SI!).
€. megapotamica Burkart, Darwiniana 17: 595. 1972. TIPO: “Entre Ríos, río Uruguay, Salto Grande al N de Concordia. A. Castellanos”. 5-11-1931, Castellanos 595 (Tipo y foto del tipo SI!; isotipo BA 31-1101!). IconocraAFía: Windler $ Mc Laughlin (1980: 603, fig. 15); Polhill (1982: 95, fig. 13); Burkart (1987: 642, fig.299, como C. megapotamica Burkart).
Arbusto o sufrútice de 0,60-1,5 m alt., pubescente a elabrescente. Hojas trifolioladas, folíolos hasta de 3 cm de largo x 2 cm de ancho, elípticos, obovados a circulares, excepcionalmente elípticos, ápice obtuso, apiculado, superficie adaxial glabra a espaciadamente pilosa, tricomas de 0,2-0,5 mm de largo, superficie abaxial pilosa a glabrescente; estípulas filiformes, caducas. Racimos generalmente laxos, brácteas y bractéolas caducas; flores de 1,1- 1,5. cm de largo; cáliz ca. 9 mm de largo, 5 lóbulos triangular-subulados; estandarte subcircular, subigual a las alas y menor que la quilla, con 2 apéndices oblicuamente elípticos, de borde liso, oblicuos entre la lámina y la uña pubescente; alas rectangulares con uña oblicua, quilla ca. 1,3 cm de largo x 0,6 cm de ancho, triangular, cortamente rostrada, ápice recto, borde superior y zona subsiguiente conspicuamente vellosa; estilo geniculado, de ápice recto y cortamente pubescente. Vaina claviforme, cortamente apiculada, de 2-3 cm de largo x 0,5-0,6 cm de ancho, pubescente, castaño claro a oscura. Semillas oblícuo-cordiformes, comprimidas, ca. 2,5 mm diám., hilo semioculto por el lóbulo radicular. Cromosomas: 2n=14 (Fernández 1977; Palomino $: Vázquez 1991; Cotias de Oliveira $ Agular-Perecin 1999).
NOMBRE VULGAR: “arvejilla” (Montes 57 B, Misiones). HábrrArT: Especie pantropical, reconocida como
maleza. En América del Sur está citada para Colombia y Perú. En nuestro país habita en
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Corrientes, Chaco, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Santiago del Estero y Tucumán, en abras, lugares altos y matorrales.
Usos: En Colombia C. incana es muy usada en medicinapopular para curar la blenorragia, para baños y cataplasmas, y como desinfectante de heridas y llagas (García Barriga 1975; Bernal 1986).
MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Corrientes. Dpto. Capital: Corrientes, 13-X1-1934 (fl, fr), Burkart 6752 (SI). Dpto. Bella Vista: 1 km de Ruta 27, camino a El Desmochado, 29-VII1-1972, Schinini 5115 (CTES). Dpto. Concepción: Tabay, 26-11-1967, Arbo 29 (CTES). Dpto. Empedrado: M. Derqui, 11-111-1950, Schwarz 10147 (CTES, LIL). Dpto. Itatí: Ruta12, 15 km E de acceso a Itatí, 23-1- 1972, Krapovickas $ Cristóbal 20844 (CTES). Dpto Ituzaingó: margen Río Paraná, en playa, 7-X11-1973, Quarín et al. 1802 (CTES). Dpto. Santo Tomé: 23 km E Ruta Nac. 14, camino Cnia. Garabi, 3-XII- 1970, Krapovickas éz Cristóbal 16950 (CTES). Prov. Chaco. Dpto. 1% de Mayo: Col. Benítez, X1-1929, Schulz 60 (CTES). Prov. Entre Ríos. Dpto. Concordia, obrador de Salto Grande, pradera próxima al río. 17-1-1977 (fl-fr), Troncoso et al. 1513 (SD. Prov. Formosa. Dpto. Formosa: 111-1918 (£1), Jórgensen 2974 (SI). Dpto. Matacos: Ing. Juárez, 5-11-1963, Bordón 112 (CTES). Dpto. Pilcomayo: Río Pilcomayo, Pte. Internacional, 12- XI-1978, Arbo et al. 1574 (CTES). Prov. Jujuy. Dpto. Manuel Belgrano: Laguna de Yala, 2100 m s.m., 10-1-1947, Garolae-Romeo s.n. (CTES, LIL), Dpto. Ledesma: NE Calilegua, 23-I11-1985 (fl, fr.), Kiesling et al. 5577 (SD). Dpto. Sta. Bárbara: Vinalito, 30-111-1983 (fl, fr) Ahumada 46553 (SI); Dpto. Tumbaya: Volcán, 2.300 m s.m., 21-11-1927 (fl), Venturi 4946 (SI, BA). Prov. Misiones. Dpto. Apóstoles: entre Apóstoles y San José, 9-11-1978 (fLfr), Cabrera et al. 29060 (SI). Dpto. Capital: Carupá, 26-IX-1987, Aranda $ Rodríguez 31 (CTES). Dpto. Candelaria: Loreto, 220 m s.m. 15- XII-1947 (fl, fr), Montes 57 B (SD. Dpto. San Ignacio: San Ignacio, 14-VIIM-1950, Schwindt 3039 (CTES, LIL); idem 4-X11-1947 (fl, fr), Schwarz 5301 (CTES, LIL). Dpto. San Pedro: Tobuna, centro, 19-X-1949 (fr), Montes 7016 (SI). Prov. Salta. Dpto. Metán: 28-I11-75, Krapovickas et al. 271945 (LIL). Dpto. Gral. J. de San Martín: ruta nac. 811 y 34, 13-11-1987, Cabrera et al. 34482 (SI).
Las especies argentinas de Crotalaria: GÓMEZ-SOsa, E.
Prov. Santa Fe. Dpto. Capital: San José del Rincón, 23-X1-1936 (fl, fr), Ragonese 2442 (SI). Dpto. San Javier: La Brava, 25-IV-1983, Pire 1379 (CTES). Prov. Santiago del Estero. Dpto. Capital: 11I-1914 (fl, fr), Castañeda Vega 42 (SD). Prov. Tucumán. Dpto. Trancas: La Criolla, 2-111-1912 (fl, fr), Rodríguez 361 (SI). Dpto. Tafí: Co. de San José, 2.700 m s.m., 11-X1-1925 (fl), Venturi 3648 (SI. Dpto. Trancas: Tapia, 70 m s.m., 28-XII-1911 (fl, fr), Rodríguez 243 (SI).
OBSERVACIONES: En los tratamientos tanto florísticos como monográficos se incluye una larga sinonimia y el reconocimiento de subespecies y variedades, las que podrán ser confirmadas con estudios complementarios a aquellos que consideran sólo las variaciones morfológicas. C. megapotamica, representada por ejemplares del NE y mesopotamia argentina, fue caracterizada por tener pubescencia más densa y velutina, pero en los ejemplares estudiados se pudo observar variaciones intermedias en densidad, longitud y disposición de los pelos, por lo que se la incluye en la sinonimia. Además se dilucida el origen del material tipo de C. picensis, que proviene de Chile y no de Montevideo como lo citan Windler ££ Mc Laughlin (1980).
3. Crotalaria martiana Benth., London J. Bot. 2: 482. 1843. TIPO: “Brasil, Martius, n. 1142”. (Tipo M, no visto, isotipo K, foto del isotipo, SI!). Fig. 3.
Crotalaria paraguayensis Windler 2 S.G. Skinner, Brittonia 34(3): 343. 1982. TIPO: “Paraguay. Cordillera de Altos, Cerro Choché, 8 Apr. 1902, Fiebrig 226”. (Tipo US, no visto, isotipos BAF!, SI").
Sufrútice de 0,80-1,8 m alto. Tallos erectos, teretes, ca. 0,3 cm diám., seríceo-pubescentes. Hojas simples, 2,5-5 cm de largo x 1-2,6 cm de ancho, subsésiles, elípticas a oblongas, mucronuladas, discolores, superficie adaxial serícea glabrescente, abaxial serícea; estípulas nulas. Racimo terminal o lateral, de 3-11 cm de largo, con 6-12 flores; brácteas ca. 1,2 cm de largo x 0,4 cm de ancho, lanceoladas, superficie adaxial glabra, abaxial pubescente; bractéolas en la base de cáliz, similares, poco menores. Flores de 1,5-1,8 cm de largo, pedicelo ca. 0,7 cm de largo; cáliz igual o algo mayor que la corola, seríceo, bilabiado, los lóbulos inferiores
unidos, naviculares, los superiores unidos hasta ca. 1,1 em, con lóbulos ca. 0,8 cm de largo, anchamente triangulares; estandarte anchamente obovado, ápice obtuso, apiculado, externamente con franja pubescente en la mitad superior del nervio medio, internamente en la unión con la uña, 2 apéndices transversalmente elípticos, laminares con borde eroso, seguidos por una franja pubescente; alas de 1,2 cm de largo x 0,4 cm de ancho, rectangulares, paucibarbada en el borde inferior y la uña; quilla ca. 1,3 cm de largo x 0,7 cm de ancho, angular, con ápice convoluto, en borde superior y bordes libres barbados hacia la base, borde inferior connato con pelos del doble de longitud; estilo geniculado glabro, estigma en bisel circumpubescente, ca. 24 óvulos. Legumbre ca. 4 cm de largo x 1,3 cm de ancho, elipsoide, coriácea, glabra, castaño-oscura. Semillas no vistas.
HÁBITAT: Paraguay y Brasil. Crece en campos arenosos y altiplanicies hasta de 1.000 m s.m. (Planchuelo 1998). En Argentina sólo se ha recolectado en Misiones.
MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA. Prov. Misio- nes. Dpto. Capital: Posadas, ca. La Granja , 11-1922 (£1), Molfino s.n. (BAP).
OBSERVACIONES: Cabe aclarar que el nombre Cerro Chóhe fue copiado textualmente del ejemplar isotipo de C. paraguayensis, y corresponde al Dpto. Paraguarí 25% 35' S 57% W y que Windler al citar el material tipo dice “Chore”, localidad que está en el Dpto. San Pedro, 24? 15' S 57* 37'W.
El ejemplar estudiado, de Misiones, fue citado para Argentina como C. paraguayensis (Windler € Skinner 1982) y luego esta especie fue considerada sinónimo de C. martiana y no citada para Argentina (Planchuelo 1998).
Crotalaria paraguayensis está relacionada con C. mohlenbrockii Windler € S.G. Skinner, conocida por mucho tiempo como C. foliosa Benth., descripta para Brasil (Windler £: Skinner 1982). Esta última especie fue subordinada a C. martiana subsp. mohlenbrockii (Windler € Skinner) Planchuelo (Planchuelo 1998).
4. Crotalaria maypurensis Kunth in Humboldt,
Bonplant et Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 403. 1824. TIPO: Panamá. Río Maypures. Crescit in ripa
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Gayana Bot. 57(1), 2000
Orinoci, prope Maypures, sin fecha, Humboldt s.n. (Tipo P, no visto, Foto del tipo SI!). Fig. 4.
Crotalaria leptophylla